Климатические факторы

Основные климатические факторы — температура, влажность (воздуха, осадки, свет, ветер, атмосферное давление. Кроме того, существенное влияние на насекомых оказывают климат в целом и непрерывно меняющиеся погодные условия.

Климат определяет распространение насекомых, границы их ареалов, а погодные условия влияют на сроки их развития и колебания численности в популяциях.

Температура. Насекомые — пойкилотермные животные, они не имеют постоянной температуры тела. Если насекомые находятся в состоянии покоя, то температура их собственного тела определяется температурой окружающей среды. В полете или под действием солнечной радиации температура тела насекомых значительно повышается. При этом дыхание становится более интенсивным и поглощение кислорода увеличивается. По наблюдениям И. Д. Стрельникова (1935), у крупных и сильных бабочек (бражников) температура тела под влиянием мышечной работы при летательных движениях крыльев в течение 30 мин поднимается на 18—20° С по сравнению с состоянием покоя. У азиатской саранчи после 2,5 мин полета температура тела увеличивается на 10° С.

При облучении солнечной радиацией температура тела насекомых быстро поднимается, вызывая их активность. Суточный ритм многих насекомых тесно связан с температурой. Перед восходом солнца хищные мухи ктыри безжизненно сидят на стеблях вейника и начинают пробуждаться по мере подъема температуры. При этом время появления отдельных видов тесно связано с их происхождением: раньше появляются виды северного происхождения и позднее, в самые жаркие часы дня, — тропического.

Регуляция теплообмена достигается насекомыми благодаря охлаждающему действию испарения с поверхности тела, через стигмы при дыхании и особенно за счет активных перемещений. При этом на интенсивность теплообмена оказывают влияние величина, форма и окраска тела. Например, у жуков златок с блестящей металлической окраской температура на солнечном свету ниже, чем у насекомых с другой окраской тела. Весьма обычно перемещение насекомых с освещенных мест в затененные, использование укрытий, зарывание в песок и лесную подстилку.

У каждого вида насекомого существует предпочитаемая им температура. Она может быть различной для разных фаз развития и меняется в различные периоды жизни в зависимости от внешних условий. Такая температура, привлекающая большинство особей в популяциях данного вида, получила название термического преферендума.

Знание термического преферендума вредных насекомых в разные периоды жизни облегчает надзор за ними, организацию мер борьбы — использование отравленных приманок, ловушек, назначение сроков химических обработок отдельных объектов и т. д.

Активная деятельность насекомых ограничена определенными температурными границами—нижним и верхним порогами развития. Нижний температурный порог равен примерно +5—8° С, изменяясь у отдельных видов от —1 до +10° С (у зимней пяденицы— —1° С, а у посевного шелкуна + 10° С). Он меняется на разных фазах развития насекомых и зависит также от их происхождения. У насекомых южного происхождения он выше, северного — ниже. При снижении температуры насекомого за пределы нижнего порога организм впадает в состояние холодового оцепенения, или депрессии.

Верхний термический порог также зависит от вида и фазы развития насекомого, но не превышает 40° С, чаще всего находясь в. интервале 30—35° С. За этими пределами насекомые впадают в тепловое оцепенение.

Температурой определяется как самая возможность жизни насекомого, так и интенсивность ее проявления, благодаря изменению уровня обмена веществ, скорости развития, роста, интенсивности-питания и размножения.

При изучении влияния температуры на организм насекомых выявлены некоторые общие закономерности, характеризующие его состояние при разных температурах. Схематически выделяется шесть. градаций, или температурных зон, характеризуемых определенным» поведением и физиологическими процессами, протекающими у насекомых в их пределах. Они нанесены на температурную шкалу,. изображенную на рис. 12 в виде линейки АБ с интервалом от +100

до —273° С. В пределах верхней смертельной зоны после короткого периода возбуждения наступает смерть вследствие инактивации-ферментов и коагуляции белков протоплазмы.

Верхняя сублетальная зона характеризуется тем, что в ее пределах при известном сочетании интенсивности температуры и продолжительности ее воздействия возможно выживание насекомых.

Зона активной жизнедеятельности (витальная) содержит оптимум развития, ниже и выше которого имеется область пониженной жизнедеятельности организма.

Оптимум характеризуется умеренной скоростью развития при минимальной затрате энергии и при наименьшем вымирании, а также наибольшей продолжительности существования взрослой фазы насекомого и высокой плодовитости. Следовательно, в области оптимума содержатся наилучшие условия для процветания популяции вида (рис. 13).

Зона температурного оптимума специфична для каждого вида и фазы развития. Она располагается в области 15—30° С. Наиболее-высоких темпов развитие достигает ври 28—33° С, а температурный интервал между оптимумом и этой температурой составляет 10— 12° С. Нижняя сублетальная зона —это зона холодового оцепенения и переживания, а нижняя летальная зона характеризуется замерзанием и кристаллизацией жидкости тела и повреждением протоплазмы. В определенных пределах эти явления вызывают смерть.

В зоне нитрификации или анабиоза возможно затвердевание живой протоплазмы. Здесь достигается полная приостановка процессов обмена с потенциальным сохранением жизни и возможности его последующего восстановления.

Каждому насекомому для его развития необходимо определенное количество тепловой энергии, называемой суммой эффективных температур. Она складывается из суммы среднесуточных температур, наблюдаемых в данной местности, за вычетом нижнего порога развития. Например, если наблюдаемая температура (Т) равна +25° С, а нижний порог развития (t) равен +10° С, то эффективная температура (Т— t) будет рав-на 25° С—10° С = 15° С. Сумма эффективных температур равна эффективной температуре, умноженной на число дней развития (п), и выражается формулой

C=n(T-t).

Для развития насекомого в данной местности требуется определенный минимум дней с температурой выше пороговой, так как именно порог развития. Для каждого вида экспериментальным путем можно определить порог и длительность развития и на основе их вычислить сумму эффективных температур. Так, для полного цикла развития кольчатого коконопряда она равна 1470° С, для монашенки— 1239° С и т. д. По сумме эффективных температур и порогу развития можно узнать длительность развития. Подобного рода расчеты часто бывают полезны при краткосрочных прогнозах появления насекомых и для определения зависимости сроков развития от температуры. Графически эта зависимость выражается кривой, наиболее близкой к гиперболе (рис. 14). По оси ординат отмечаются данные температуры, по оси абсцисс — число дней развития. В точке порога развития гипербола почти параллельна горизонтальной оси, т. е. развитие при данной температуре стремится к бесконечности.

Опустив перпендикуляр из любой точки гиперболы на оси системы координат, можно установить продолжительность развития насекомого при заданной температуре и, наоборот, определить температуры при известной длительности развития.

Строить гиперболы и определять суммы эффективных температур можно для всего цикла развития насекомого и для отдельных его фаз.

Несмотря на широкое применение в практике, метод сумм эффективных температур не дает точных данных о длительности развития насекомых, которое происходит при переменных температурах, а не при постоянной. Колебания температуры в течение суток приводят к ускорению или замедлению развития по сравнению с таковыми при постоянной температуре. Большое влияние на длительность развития оказывают также другие сопряженные с температурой факторы, например влажность воздуха. Кроме того, насекомые приурочены в своем развитии к определенным местообитаниям, температура в которых сильно отличается от наблюдаемой в метеорологической будке.

Температура влияет на все жизненные процессы насекомых, ускоряя одни и замедляя другие. Она влияет также на морфологические особенности (на величину тела, окраску, развитие крыльев, формирование крыльев и др.), поведение, географическое распространение и численность насекомых.

Повышение температуры до известных пределов стимулирует питание насекомых, линьку и активность спаривания, влияет на восприимчивость к пестицидам и болезням.

Выбор местообитаний насекомыми часто зависит от температуры. Теплолюбивые жуки златки, например, заселяют насаждения по хорошо прогреваемым южным опушкам леса и экспозициям. Перемещение насекомых из одного местообитания в другое также происходит под влиянием темлератур. Так, температура на вырубках быстро поднимается в дневные часы, и жуки большого соснового слоника мигрируют на неосвещенную часть вырубки, где температура на 15° С ниже. Непарный шелкопряд в южной части ареала откладывает яйца по всему стволу дерева, а в северной — только в нижней его части. Здесь яйца защищены от сильных морозов снеговым покровом, а выше его линии обычно вымерзают.

Распространение на север многих видов насекомых ограничено зимними низкими температурами, при которых происходит гибель популяции. В годы с сильными морозами наблюдается очень большая смертность личинок майского хруща в почве, яиц листоверток, зимней пяденицы и др.

Влажность. Влияние влажности воздуха на насекомых осуществляется несколькими путями. Насекомые испаряют много воды через покровы тела и трахейную систему и поглощают воду непосредственно в пище и при дыхании с водяными парами воздуха.

Вода в теле насекомого находится в свободном состоянии или адсорбирована различными веществами тела, при окислении которых освобождается и поступает в общий обмен веществ. При недостаточном поступлении извне организм использует воду, образующуюся при окислении жира. Соотношение воды и жира постоянно

меняется в теле насекомых и может служить одним из критериев их холодостойкости. Чем больше жира и меньше воды в теле насекомого, тем лучше оно переносит низкие температуры. Так, гусеницы златогузки второго возраста, которые поздней осенью -содержали 68—72% воды и 18,43% жира к сухой массе, выдерживали охлаждение при температуре— 15° С до 158 дней. Гусеницы той же бабочки, развивавшиеся весной до четвертого возраста, имели 84,08% воды и 4—6% жира. Они погибали при температуре —15° С через 4ч.

Накопление жира у 'насекомых обычно происходит перед зимовкой. Однако есть и такие насекомые, которые отличаются высокой холодостойкостью, но зимуют с малым содержанием жира и большим количеством воды в теле. Так, зимующие гусеницы соснового шелкопряда, выдерживающие охлаждение до —20° С, перед наступлением зимы имеют всего 1,2% жира и 77,9% воды. Такое явление свойственно насекомым, зимующим в фазах, на которых за весенним пробуждением сразу следует питание.

Недостаток влаги в атмосфере компенсируется также усиленным потреблением пищи, содержащей влагу. Через пищу влажность влияет и на скорость развития. В сухой древесине развитие домового усача и других ксилофагов замедляется и может растянуться на три-четыре года. Потеря воды регулируется различными путями. Восковой слой кутикулы задерживает испарение через кожу; испарение через трахеи регулируется замыкательным аппаратом дыхалец, а мальпигиевы сосуды адсорбируют воду из содержимого кишки и задерживают ее в организме.

Большинство лесных насекомых может развиваться в довольно широких диапазонах влажности воздуха. Избыток влажности сказывается преимущественно на длительности развития, но не препятствует продолжению жизненных функций Недостаток влажности переносится хуже и скорее вызывает гибель насекомого (рис. 15).

По отношению к влажности воздуха среди насекомых различают влаголюбивые (гигрофильные) и сухолюбивые (ксерофильные) виды. Промежуточная группа носит название мезофилов. Лесные насекомые приспособлены к повышенной влажности воздуха и в подавляющем большинстве мезо- и гигрофилы. Тольке часть видов, обитающая на опушках и в наиболее сухих местах, может быть по сравнению с другими названа ксерофилами. Так, сосновая совка более ксерофильна, чем сосновая пяденица или монашенка, а вершинный короед сухолюбивее сосновых лубоедов и т. п.

Действие влажности всегда сопряжено с температурой. Одинаковая влажность может давать различный эффект при разных температурах. Для изучения эффектов различных комбинаций этих факторов проводятся опыты в термостатах с устойчивой влажностью. В результате таких опытов строятся термогигрограммы, позволяющие судить о требовательности данного вида насекомого на разных фазах его развития к гигротермическим условиям (рис. 16) и выносливости по отношению к ним. Так, термогигрограмма, составленная для яиц волнянок, показывает, что зона оптимального развития связана с довольно узкими пределами влажности воздуха у одних видов (монашенки) и, наоборот, весьма широкими у других (непарный шелкопряд). Термогигрограмма для соснового пилильщика может быть еще названа диаграммой смертности. Она показывает размеры смертности личинок при разном сочетании влажности и температуры (рис. 17).

Влажность оказывает большое влияние на распространение насекомых в лесу. Очевидно, что требовательные к влажности виды будут держаться в более увлажненных местах, а ксерофилы будут занимать наиболее сухие местообитания. Так, короед дендроктон часто приурочен к сфагновым соснякам и развивается в прямом контакте с влагой. Осушение болота ведет к исчезновению этого короеда. В поймах рек ветла иногда стоит наголо объеденной иво

вой паутинной молью. Паутина охватывает все кроны, местами образуя сплошной полог, висящий над зеркалом воды. Вредителям мертвой древесины также необходима для развития повышенная влажность. Личинки долгоносика-трухляка не боятся полного насыщения обрубков древесины влагой. В противоположность этим видам златки развиваются при очень незначительной влажности воздуха и субстрата, несмотря на окружающую высокую температуру.

Осадки. Осадки — один из самых мощных факторов среды. Они влияют на насекомых прямо и косвенно, через изменение влажности, растительность и температуру почвы зимой.

Прямое влияние осадков не избирательно. При сильных наводнениях, ливнях и крупном граде погибает огромное количество насекомых, только очень немногие случайно избегают гибели. При очень сильной засухе также наблюдается депрессия организма и часто очень большая смертность особей данного вида.

Косвенное влияние осадков очень ярко проявляется через растительность. В годы сильных засух происходит нарушение водного обмена деревьев и их защитные функции (особенно осмотическое и смоляное давление) ослабевают. В результате происходит заселение деревьев обитателями стволов, и они получают возможностьбыстро размножаться. При засухе изменяется биохимический состав листьев в сторону, благоприятную для питания и успешного развития листогрызущих насекомых. Падение осмотического давления в листьях способствует их заселению тлями, смоляного давления в хвое—выживанию яиц одиночно кладущих пилильщиков и по-беговьюнов в почках сосны.

Большое влияние на выживаемость насекомых оказывают зимние осадки в виде снега. Снежный покров вследствие малой теплопроводности обладает высокими теплоизоляционными свойствами. Усиленно отдавая тепло с поверхности, он предохраняет от охлаждения почву. Поэтому насекомые, зимующие в почве, лесной подстилке, под корой поваленных деревьев и у основания стволов, надежно защищены снежным покровом от вымерзания. В этом случае для выживаемости насекомых под снежным покровом большое значение имеют сроки выпадания и таяния снежного покрова, его мощность и температура воздуха в период, когда почва оголена. Хорошо известны факты вымерзания в почве личинок майского хруща и куколок подгрызающих совок, а под корой бревен — короедов.

Годы с количеством осадков ниже нормы часто совпадают с температурой выше нормы, вследствие чего складывается засушливая погода. Очень многие исследователи связывают наступление засушливой погоды с последующим размножением ряда вредных насекомых. По утверждению других, ряд видов повышается в численности после влажных лет. В связи с этим делаются попытки увязать изменение численности отдельных видов насекомых с количественными показателями засушливости. Так, нарастание численности сибирского шелкопряда начинается после двух-трех лет с большим дефицитом влажности. Обычно мерилом засушливости служит гидротермический коэффициент,Селянинова. Формула этого коэффициента выведена эмпирически:

где k— гидротермический коэффициент; ∑ Р— сумма осадков за тепловое время года, когда температура выше нуля; ∑ t— сумма положительных температур для данного места.

Применительно к задачам энтомологических работ И. А. Рубцовым (1938) этот коэффициент был предложен в следующем виде:

где Р — годовая сумма осадков для данного места. ∑ (t°— 6°) — сумма средних месячных температур, лежащих выше 6° С; Ar— гидротермический коэффициент.

Анализируя изменения этого коэффициента за период с 1860 по 1956 г. в Башкирии, М. Г. Ханисламов (1958) пришел к выводу, что начало вспышки массового размножения непарного шелкопряда является следствием сочетания низких гидротермических коэффициентов мая — июня с сильными зимними морозами.

Для оценки годичного цикла температуры и увлажнения можно пользоваться специальными графиками — климограммами. Они составляются на основании данных о средних месячных температурах и месячных суммах осадков. По оси ординат откладываются величины температуры, по оси абсцисс — количество осадков. Точки пересечения, найденные для каждого месяца по климатическим данным, соединяются в годичной последовательности. Климограммы могут составляться для отдельных лет и по многолетним средним данным. С помощью климограмм можно составить представление о типичном для данного вида насекомого климатическом режиме. На рис. 18 приводятся климограммы, составленные за ряд лет для определения условий, при которых повторяются вспышки массового размножения дубовой хохлатки. На рис. 19 даются сравнительные климограммы, составленные по многолетним данным для Москвы и Ур-ды (Западный Казахстан).

Свет. Свет оказывает прямое и косвенное влияние на насекомых. При прямом влиянии света большое значение имеют его дозировки. По этому признаку можно различить насекомых с разным диапазоном восприятия световых условий. Ночным и почвенным насекомым нужны узко ограниченные световые условия, а виды с круглосуточной активностью имеют широкий диапазон реагирования на освещенность.

Освещенность измеряется в люксах и в значительной мере определяет общую активность насекомых и ряд важнейших жизненных процессов: оплодотворение, яйцекладку, выход имаго из куколки и и др. 1ак, вечерний полет майского хруща всегда начинается при освещенности, равной 1250— 1400 лк. В зависимости от освещенности изменяется поведение насекомых. При этом одни виды светолюбивы, другие тенелюбивы. Так, например, жуки златки летают, спариваются.и откладывают яйца только при ярком солнечном свете. Большое значение в жизни насекомых имеет тепловое действие солнечной радиации. Обогревание солнечным светом повышает температуру тела насекомого на 10° С и больше. Под влиянием солнечной радиации происходит нагревание частей дерева и почвы, которые выбирают для своего поселения или которых избегают насекомые.

Насекомые тонко реагируют на изменение длины дня. Длина дня — один из регуляторов сезонных циклов развития, особенно сказывается на появлении диапаузы. У насекомых, реагирующих на изменение длины дня, наблюдается три основных типа фотопериодической реакции, в известной мере аналогичных типам, установленным- для растений,— длиннодневный, короткодневный и промежуточный (рис. 20). В условиях умеренного климата преобладает длиннодневный тип, к которому относится большинство листогрызущих насекомых. Противоположный тип фотопериодической реакции имеют виды короткодневные. У таких видов непрерывное развитие происходит лишь в условиях короткого дня. Под влиянием длинного дня происходит торможение ростами наступает диапауза, третий тип реакции — промежуточный — характерен для чешуекрылых, диапаузирующих на фазе гусениц.

Ветер. Роль ветра в распространении насекомых может быть довольно значительной. Так, например, формирование и перемещение очагов непарного шелкопряда в Крыму связано с меняющимся направлением ветра и встречными естественными преградами. Известно много случаев заноса насекомых ветром и воздушными течениями, например тлей с Кольского полуострова на снежные массивы Шпицбергена.

Ветер определяет характер погоды и тем самым оказывает косвенное влияние на поведение насекомых, их миграции, интенсивность питания и размножение в насаждениях.

В лесах степной и лесостепной зон ветер является постоянно действующим фактором. Он влияет на поведение насекомых не только тем, что разносит их, но и тем, что вызывает большое испарение влаги телом насекомых. Кроме того, насекомые вынуждены концентрироваться на участках, защищенных от ветра. Ветер раскачивает стволы деревьев, вызывая бурелом и ветровал в лесах. В этих местах потом образуются очаги короедов и других вредителей стволов деревьев.