Гранулярная эндоплазматическая сеть

Гранулярная ЭПС обеспечивает биосинтез всех мембранных белков и белков, предназначенных для экспорта из клетки, и на­чальное гликозилирование и посттрансляционные изменения белковых молекул. Гранулярная ЭПС образована уплощенными мембранными цис­тернами и трубочками, на наружной поверхности которых располага­ются рибосомы и полисомы, придающие мембранам зернистый вид. Мембраны грЭПС содержат особые белки, которые обеспечивают связывание рибосом и уплощение цистерн. Полость грЭПС со­держит рыхлый материал умеренной плотности (продукты синтеза) и сообщается с перинуклеарным пространством. Благодаря грЭПС происходит отделение (сегрегация) вновь синтезированных бел­ковых молекул от гиалоплазмы.

Синтез белка на грЭПС начинается на свободных полисомах, ко­торые в дальнейшем связываются с мембранами ЭПС. На первом этапе взаимодейстия иРНК с рибосомами происходит образова­ние особого сигнального пептида, связыва­ющегося с рибонуклеопротеидным комплексом - сигнал-распознающею частицей (СРЧ). Присоединение СРЧ к сигнальному пептиду угнетает дальнейший синтез белка до тех пор, пока комплекс СРЧ-полисома не свяжется со специфическим рецептором на мембране ЭПС - причаль­ным белком. После связы­вания с рецептором СРЧ отделяется от полисом, что разблокирует син­тез белковой молекулы. В мембране грЭПС имеются интегральные ре-цепторные белки рибофорины, обеспечивающие прикрепление больших субъединиц рибосом. Эти белки не диффундируют в область аЭПС и формируют гидрофобные каналы в мембране, служащие для проникновения вновь синтезированной белковой цепочки в просвет грЭПС, что, наряду с рибофоринами, способствует удержанию рибосом на по­верхности мембран грЭПС. В просвете грЭПС сигнальный пептид отщепляется особым фер­ментом сигнальной пептидазой, которая располагается на внутренней поверхности мембраны. В ходе продолжающейся трансляции внутри цистерны грЭПС накапливается белок, который приобретает вторичную и третичную структуру, а также подвергается начальным посттрансля­ционным изменениям - гидроксилированию, сульфатированию и фосфорилированию. Наиболее важным из этих изменений является гликози­лирование - присоединение к белкам олигосахаридов с образованием гликопротеинов, которое происходит перед секрецией или транспортом большинства белков к другим участкам внутри клетки (комплексу Гольджи, лизосомам или плазмолемме). В отличие от них, растворимые белки гиалоплазмы не гликозилированы. Гликозилирование обеспечивается связанным с мембраной ферментом гликозилтрансферазой, перенося­щим олигосахарид. Хотя грЭПС присутствует во всех клетках, степень ее развития существенно варьирует. Она особенно хоро­шо развита в клетках, специализирующихся на белковом синтезе. Для этих клеток характер­на выраженная базофилия цитоплазмы в области расположения эле­ментов грЭПС.

Синтез мембран

Рибосомы, прикреплённые на поверхности гранулярного ЭПР, производят белки, что, наряду с производством фосфолипидов, среди прочего расширяет собственную поверхность мембраны ЭПР, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.