Нейронные механизмы восприятия

Сведения, накопленные за последние десятилетия о нейронах сенсорных систем, подтверждают детекторный принцип нейрон­ной организации самых разных анализаторов. Для зрительной коры были описаны нейроны-детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры, контура — линии, полосы, углы (рис. 6). Аме­риканские ученые Д. Хьюбел и Т. Визель (НиЬе! О., ^еве! Т.) разработали классификацию нейронов-детекторов зрительной коры, селективно чувствительных к различной ориентации линий и их размеру, связав их с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями. За эти работы, а также за открытие сенси-тивного (критического) периода, в течение которого под влияни­ем сенсорных воздействий происходит закрепление запрограмми­рованных свойств нейронов-детекторов и их изменение за счет избирательной сенсорной депривации, в 1981 г. исследователи по­лучили Нобелевскую премию.

Нейроны-детекторы звуковысотного слуха были изучены Я. Ка-цукиу. КайиИ). Крупным событием явились работы С. Зеки (5. 2ек1),

1 6 Длина линии (в градусах)

Длина линии (в градусах)

Рис. 6. Различие реакций нейронов стриарной коры на движущиеся линии различной длины.

а — ответ сложной клетки, для которой характерна пространственная суммация:

чем длиннее стимульная линия, тем сильнее ответ. Однако реакция усиливается лишь до тех пор, пока длина линии не достигнет размера рецептивного поля (длины около 2°). дальнейшее удлинение линии не увеличивает ответ; 6 — ответ нейрона-детектора, избирательно реагирующего на определенную длину движу­щейся линии (на концы линий). С ее удлинением до известного предела реакция нейрона-детектора усиливается. Но если ее длина переходит определенное значе­ние (около 2°), то ответ снижается. Линия длиной 6° не вызывает никакой реакции. Стрелкой показано направление движения линии через рецептивное поле нейро­нов (темный прямоугольник) (по Д. Хьюбелу, 1990).

показавшего существование детекторов цвета, селективно настро­енных на различные оттенки цветов. В слуховой коре летучих мы­шей Н. Суга (К $и§а) открыл нейроны-детекторы, которые осу­ществляют локацию окружающей среды с помощью отраженных ультразвуковых сигналов, излучаемых самой мышью. Обладая из­бирательной чувствительностью к отраженным звуковым сигна­лам, они реагируют на определенную локализацию и величину

объектов.

Важным шагом в развитии теории сенсорных систем явилось

открытие константных нейронов-детекторов, учитывающих, кро­ме зрительных сигналов, сигналы о положении глаз в орбитах. В те­менной коре реакция константных нейронов-детекторов привяза­на к определенной области внешнего пространства, образуя кон­стантный экран (Пигарев И.Н, Родионова Е.Н, 1985). Другой тип константных нейронов-детекторов, кодирующих цвет, открыт С. Зеки в экстрастриарной зрительной коре, в поле У4. Их реак­ция на определенные отражательные свойства цветовой поверхно­сти объекта не зависит от условий освещения.

Д. Хьюбел и Т. Визель провели опыты с частичной деприваци-ей зрения у котят в сенситивный период. Для этого они временно закрывали один или оба глаза или же перерезали наружные мыш­цы одного глаза. После того как веки котенка вновь открывались, тестирование свойств нейронов показало уменьшение числа нейронов, отвечающих на возбуждение, поступающее через ра­нее депревированный глаз. При повторении аналогичного опыта на детенышах обезьян были получены примерно такие же резуль­таты: лишь 15% клеток предпочитают реагировать на сигналы от ранее зашитого глаза, в то время как у интактных животных было 50% таких клеток. Поведенчески животные были слепы на депре­вированный глаз. Если при этом закрывали глаз, который не под­вергался депривации, животные падали со стола, натыкались на