Строение органа обоняния

Орган обоняния представляет собой периферический отдел обонятельной сенсороной системы. У бесхвостых амфибий он образован двумя мешками, расположенными на дорсальной поверхности головы и разделеными перегородкой. На дне главной носовой полости в виде возвышения располагается обонятельный бугорок. Основным структурным элементом органа обоняния позвоночных является многорядный ольфакторный эпителий, который покрывает сплошным пластом бугорок, медиальный край и крышу главной носовой полости. Толщина его у разных представителей земноводных различна и варьирует в разных участках обонятельной выстилки. В среднем у лягушек она составляет 80 – 150 мкм (Бронштейн, 1977).

У всех позвоночных обонятельный эпителий имеет в своем составе клетки трех типов – рецепторные, опорные и базальные. Общее количество рецепторных клеток у бесхвостых амфибий колеблется в пределах от 470000 у краснобрюхой жерлянки до 2650000 у озерной лягушки. Плотность расположения их в ольфакторном эпителии составляет у лягушек семейства Ranidae – 98000 – 100000 на 1мм² (Бронштейн, 1977). Таким образом, у таких наземных видов, как травяная и остромордая лягушки, обонятельная система довольно хорошо развита.

Обонятельные клетки являются первичночувствующими (нейросенсорными) рецепторами. Тела их имеют веретенообразную форму с поперечным диаметром 5 – 8 мкм. От апикального полюса биполярной обонятельной клетки отходит периферический отросток длиной 20 – 90 мкм и диаметром 0,8 – 4,0 мкм. Он простирается до апикальной поверхности ольфакторного эпителия. От базального полюса начинается тонкий аксон толщиной 0.1 – 0.3 мкм, который, не разветвляясь, тянется в обонятельную луковицу переднего мозга, образуя обонятельный нерв, непосредственно связывающий рецепторные клетки с первичными обонятельными центрами.

Рецепторные клетки перемежаются с опорными, имеющими форму удлиненной рюмки. Между вершиной каждого периферического отростка и мембранами соседних опорных клеток образуются плотные контакты в виде пояса, отделяющего булаву от остальной части отростка. Благодаря этому создан диффузионный барьер между наружной средой и внутренним межклеточным пространством. Между рецепторными, опорными и рецепторными клетками обонятельного эпителия мышей и амфибий методами in situ гибридизации и иммуногистохимии обнаружены щелевые контакты, которые призваны играть фундаментальную роль в переработке информации в обонятельном эпителии (Zhang et al., 2000). По мнению автора, в обонятельных клетках они вовлекаются в координирующую функцию и передачу ионов и метаболитов в момент роста, дифференцировки клеток и переработки сигнала. С их участием открывание всего одного ионного канала может вызвать генерацию потенциала действия.

Щелевые контакты между опорными клетками участвуют в поддержании ионного состава интерстициальной жидкости, которая омывает их и рецепторные клетки, а также обеспечивают удаление избыточных внеклеточных ионов калия в период высокой активности обонятельных клеток (Zhang et al., 2000).

Опорные клетки обонятельного эпителия земноводных полностью утрачивают реснички и снабжены микровиллами длиной от 1,5 мкм до 3 мкм на апикальной поверхности. Большинство этих клеток содержит крупные секреторные гранулы, которые выделяются в просвет обонятельной полости и участвуют в образовании обонятельной слизи. Опорные клетки являются не только поддерживающим аппаратом, но выполняют трофическую и секреторную функции, а также участвуют в удалении из обонятельного эпителия дегенерировавших обонятельных клеток (Попова, 1966; Бронштейн, 1977). Таким образом, опорные клетки полифункциональны.

Под ними располагаются базальные клетки. Они имеют неправильную кубовидную или конусовидную форму, не достигают поверхности обонятельного эпителия, а распластываются над базальной мембраной, которая отделяет обонятельный эпителий от подлежащей соединительной ткани. Делящиеся недифференцированные базальные клетки заменяют отмирающие старые рецепторные, срок жизни которых измеряется 5 – 8 неделями. Возникают незрелые обонятельные клетки, конечное созревание которых наступит только тогда, когда аксон сформирует синапс на обонятельной луковице, а периферический отросток достигнет апикальной поверхности ольфакторного эпителия и образует обонятельные жгутики (Cunningham et al., 1999).

У всех наземных позвоночных в соединительнотканном слое располагаются Боуменовы железы, выводные протоки которых пронизывают ольфакторный эпителий. Благодаря им на поверхность обонятельной выстилки выделяется белково-полисахаридный секрет, участвующий в формировании слоя обонятельной слизи.

Слизь ведет себя как структурированный матрикс и играет роль фактора, определяющего интенсивность, крутизну нарастания и в некоторой степени качества запаха. Слизь представляет собой сложный многокомпонентный раствор биополимеров, способных связывать пахучие молекулы, и обладает высокой степенью упорядоченности своей структуры, образуя над поверхностью эпителия два слоя. Один из них, глубокий образуется секретом опорных клеток. Он более жидкий, в него погружены обонятельные булавы, проксимальные отделы жгутиков и микровиллы опорных клеток. Второй, поверхностный, состоит из более вязкого секрета Боуменовых желез, и в нем находятся дистальные отделы обонятельных жгутиков. Толщина обонятельной слизи у лягушек составляет от 7 до 30 мкм, а у крыс – около 5 мкм (Menco, Fаrbman, 1992; Tegoni et al., 2000).

Слизь представляет собой обогащенную одновалентными ионами полиферментную систему, в состав которой входят белки, гидролитические ферменты, кислые и нейтральные мукополисахариды и гликопротеиды, (Попова, 1966; Королев, Фролов, 1977; Семина, 1977; Menco, Farbman, 1992; Новоселов и др., 1995). В составе обонятельной слизи были обнаружены гранулы, содержащие низкомолекулярное вещество (Фесенко, Фесенко, 1977; Фесенко, 1980; Гладышева и др., 1982). Это одорант-связывающие белки. Они принадлежат одному из наиболее богатых классов протеинов, обнаруженных в ольфакторном аппарате. Одорант-связывающие белки – это подкласс липокалинов, способных обратимо связываться с летучими химическими веществами (Tegoni et al., 2000).

У насекомых обнаружены феромон-связывающие (Vogt, Riddiford, 1981) и одорант-связывающие белки (Steinbrecht et al., 1995). Эти белки никогда не сосуществуют в одной и той же сенсилле (Pelosi, Vaida, 1995; Steinbrecht et al., 1996). Пологают (Vogt, Riddiford, 1986; Van der Berg, Zeigelberger, 1991), что основная функция одорант-связывающих белков у насекомых заключается в транспорте пахучей молекулы к обонятельным рецепторам.

Ионный состав обонятельного секрета отличается высоким содержанием ионов натрия и калия (Бронштейн и др., 1973; Бронштейн, 1977). Таким образом, слизь может поддерживать необходимую для функционирования обонятельных клеток концентрацию ионов.

В составе обонятельной слизи обнаружена высокая активность щелочной фосфатазы (Щекочихина, 1966; Гладышева и др., 1980, а, б; Гладышева и др., 1982; Соколов и др., 1987; Ганшин, Зинкевич, 2002). Как известно, этот фермент участвует в процессах внутри- и межклеточного транспорта, обеспечивая высокую проницаемость для различных метаболитов (Гладышева и др., 1982). Большое разнообразие состава слизи обеспечивает широкий набор констант связывания при взаимодействии молекул пахучего вещества с активными центрами макромолекул слизи (Королев, Фролов, 1977). Таким образом, слизевой секрет играет активную роль в периферических процессах обонятельной рецепции.

По мнению О.С.Гладышевой и соавторов (1982), обонятельная слизь выполняет важные функции. Во-первых, она является химической и физической защитой плазматических мембран клеток ольфакторного эпителия от внешних повреждающих воздействий. Наличие слизи создает условия, определяющие жесткость жгутиков и микровилл. Такие свойства слизи, как вязкость, эластичность и проницаемость, определяются содержанием в ней гликопротеинов. Они же способны экранировать поверхность эпителия от некоторых молекул, придавая процессам переноса веществ через него селективный характер. Поверхностно заряженные молекулы гликопротеинов могут обеспечивать векторность процессов транспорта веществ через слизь.

В соединительнотканном слое слизистой носа проходят веточки безмякотного обонятельного нерва, а также мякотные и безмякотные волокна тройничного нерва. В составе этого нерва в обонятельную выстилку носа проникают волокна вегетативной нервной системы, оканчивающиеся на кровеносных сосудах, Боуменовых железах и в основном веществе соединительной ткани (Бронштейн, 1977).

Обонятельный эпителий у большинства позвоночных имеет не бледно-розовую окраску, как респираторный, а желтоватую или желтовато-коричневую, обусловленную пигментом, природа которого и значение пока до конца не выяснены.