2015-06-14
2377
В промежуточном мозге различают парные зрительные бугры, или таламус, подбугорную область, или гипоталамус, забугорную область, или коленчатые тела, и надбугорную область.
Надбугорная область относительно мала. В ней расположена железа внутренней секреции – эпифиз. Забугорную область, или парные латеральные и медиальные коленчатые тела, по функциональному значению часто объединяют со специфическими ядрами таламуса. Латеральное коленчатое тело является специфическим подкорковым центром зрительной системы, имеющим прямые связи со зрительными проекционными зонами, находящимися в затылочной доле коры больших полушарий. Кроме поступления в кору, часть зрительной импульсации направляется в передние бугры четверохолмия среднего мозга. Эта информация используется для осуществления зрительного ориентировочного рефлекса и регуляции движения глаз. Нейроны латерального коленчатого тела принимают участие в анализе освещенности, контраста, яркости, цвета и другой зрительной информации, поступающей от рецепторов зрительного анализатора.
В медиальное коленчатое тело идут через нижние бугры четверохолмия восходящие пути, проводящие импульсы от рецепторов слухового анализатора. Это тело является специфическим подкорковым ядром слуховой системы, принимающим участие в анализе и передаче акустической информации. От нейронов медиального коленчатого тела начинается тракт, направляющийся в слуховые проекционные зоны, расположенные в височной доле коры больших полушарий.
Наиболее важными функциональными образованиями промежуточного мозга являются таламус и гипоталамус.
Таламус имеет форму двух крупных эллипсоидных тел, по бокам срастающихся с большими полушариями. Серое вещество в таламусе сгруппировано в ядра, которые расположены главным образом в области боковой стенки III-го желудочка. Всего в таламусе выделяют до 40 парных ядер. По функциональному значению ядра подразделяют на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.
На нейронах специфических ядер заканчиваются волокна различных восходящих путей. В специфических, или проекционных, ядрах таламуса происходит синаптическая передача импульсов, поступивших от всех рецепторов тела, за исключением обонятельных, на нейроны, по аксонам которых импульсы направляются в соответствующие участки коры больших полушарий. Тот факт, что афферентные сигналы на пути к коре переключаются на нейронах таламуса, имеет большое значение. Тормозные влияния, приходящие в таламус из коры больших полушарий, других образований и соседних таламических ядер, позволяют подавить слабые второстепенные возбуждения и обеспечить лучшую передачу в кору наиболее важной информации.
Специфические ядра на пути от рецепторов к коре больших полушарий являются как бы передаточной станцией и одновременно фильтром, пропускающим к коре только наиболее важную информацию и тормозящим второстепенную. В них также происходит перекодирование и обработка информации. Нейроны специфических ядер посылают по направлению к коре аксоны, почти не имеющие боковых ответвлений. При одиночном раздражении каких-либо специфических ядер возникает возбуждение в строго определенных точках коры, а при их повреждении пропадает определенный вид чувствительности. При поражении одних ядер у человека возникают мучительные боли, а при поражении других наблюдается выключение болевых ощущений.
Неспецифические ядра таламуса имеют многочисленные нервные связи с ретикулярной формацией, мозжечком, со специфическими и ассоциативными ядрами таламуса, подкорковыми узлами и со всеми областями коры больших полушарий. Нейроны неспецифических ядер посылают к коре аксоны, дающие множество боковых ответвлений. По ним сначала сигналы передаются в подкорковые структуры, от которых импульсы поступают параллельно в разные отделы коры. Через неспецифические ядра в кору передаются возбуждающие влияния от ретикулярной формации, в результате чего активность коры повышается. При раздражении неспецифических ядер возбуждение возникает и распространяется почти на все области коры. Реакция в коре возникает с большим скрытым периодом и значительно усиливается при повторении. Нейроны коры больших полушарий вовлекаются в процесс активности постепенно, что получило название реакции вовлечения.
Благодаря обширным связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком с одной стороны, и корой больших полушарий, подкорковыми узлами и лимбической системой с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс. Неспецифические ядра таламуса осуществляют контроль ритмической активности коры больших полушарий. Повреждения неспецифических ядер таламуса у людей при нейрохирургических операциях приводят к нарушениям сознания. Это свидетельствует о том, что импульсы, поступающие от неспецифических ядер, поддерживают уровень возбудимости корковых нейронов, необходимый для сохранения сознания. Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлексов, а нарушает только тонкое регулирование поведения.
Кора больших полушарий, в свою очередь, может оказывать тормозные и возбуждающие влияния на специфические и неспецифические ядра таламуса. Эти влияния распространяются на специфические ядра по прямым кортикоталамическим путям, а на неспецифические ядра через ретикулярную формацию. Например, раздражение сенсомоторной зоны коры угнетает на длительное время возникновение реакции вовлечения. Это свидетельствует о наличии между таламусом и корой больших полушарий двусторонних циклических связей, которые играют важную роль в интегративной деятельности мозга, в регуляции таких физиологически важных состояний, как сохранение сознания, смена сна и бодрствования.
Ассоциативные ядра таламуса не относятся к какой-либо одной сенсорной системе и получают афферентные импульсы только от специфических (проекционных) ядер. Через ассоциативные ядра таламус связан с ассоциативными областями коры. Кора больших полушарий посылает к ассоциативным ядрам нервные волокна, регулирующие их активность. Главной функцией этих ядер является интеграция деятельности, как таламических ядер, так и ассоциативных зон коры больших полушарий головного мозга.
Моторные ядра таламуса связаны с мозжечком, подкорковыми узлами, моторной зоной коры больших полушарий и участвуют в регуляции движений.
Благодаря обширным связям таламус играет важнейшую роль в жизнедеятельности организма. Импульсы, идущие от зрительных бугров в кору, изменяют состояние корковых нейронов и регулируют ритм корковой активности. Когда импульсы поступают в кору пачками, то они тормозят ее, вызывая уменьшение активности, преобладание альфа-ритма на электроэнцефалограмме (реакция синхронизации). Если от таламуса поступают одиночные импульсы, то кора испытывает активирующее воздействие, что проявляется на электроэнцефалограмме в смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм (реакция десинхронизации).
Предполагают, что в срединной части таламуса имеется ритмический осциллятор (генеральный пейсмекер), посылающий регулярные импульсы, которые оказывают синхронизирующее влияние на обширные области коры и приводят к возникновению в коре медленных волн электрической активности.
Между корой и таламусом существуют кольцевые кортико-таламические взаимосвязи, лежащие в основе образования условных рефлексов. С непосредственным участием зрительных бугров происходит формирование эмоций человека (смеха, плача), сложных психических рефлексов. Таламусу принадлежит большая роль в возникновении ощущений, в частности ощущения боли. Тесная связь таламуса с подкорковыми узлами обусловливает его участие в психоэмоциональной и мотивационной деятельности, в формировании чувственного компонента автоматических движений.
При повреждении зрительных бугров у человека наблюдается полная потеря чувствительности или ее снижение на противоположной стороне, отсутствуют сокращения мимических мышц, которые сопровождают эмоции. Также могут возникать расстройства сна, понижение слуха, зрения.
