Влияние гетеротрофов

PC в составе экосистем взаимодействуют с гетеротрофами, оказывающими на них существен­ное влияние. Среди гетеротрофов, влияющих на PC, различают четыре большие группы: фитофаги, патогены, мутуалы и сапротрофы.

Фитофаги. Это самая важная для PC группа гетеротрофов, которая представлена консумента- ми, потребляющими живую фитомассу растений, образующуюся в процессе фотосинтеза. Фитофаги разнообразны, среди них — насекомые (в тропи­ческих лесах главные фитофаги — термиты), мел­кие млекопитающие (грызуны), птицы и крупные млекопитающие. Особенно велика роль крупных фитофагов в PC саванн, где они очень разнообраз­ны (разные виды антилоп, зебры, жирафы, слоны, бегемоты).

Влияние на PC видов фитофагов со стабиль­ной численностью популяций незначительно ме­няется год от года. У видов, плотность популяций которых резко меняется в разные годы (саранча, сибирский шелкопряд, некоторые виды грызу­нов), при вспышках численности влияние на PC значительно возрастает и может иметь характер нарушений, которые-рассматриваются далее.

Растениям в равной мере «не выгодно», и что­бы их не поедали совсем, и чтобы съедали полно­стью или слишком быстро. В первом случае извле­каемые из почвы элементы питания не будут в нее возвращаться, и не будет места для молодых расте­ний, во втором — будет обедняться состав PC. По этой причине в естественных PC между фитофага­ми и растениями устанавливается экологическое равновесие.

Основной закон этого равновесия — наличие прямой зависимости между скоростью роста рас­тений и активностью поедания их фитофагами: чем быстрее-растение растет, тем активнее оно поедается. У медленно растущих растений фор­мируется целый ряд защитных адаптаций, сни­жающих скорость их поедания фитофагами — ко­лючки, горький вкус, «неудобная» для фитофагов жизненная форма с прижатыми к поверхности по­чвы листьями и др.

Однако этих защитных приспособлений для формирования экологического равновесия в си­стеме «РС — фитофаги» недостаточно, оно дости­гается только при наличии в пищевых цепях тре­тьего звена — хищников или паразитов, которые сдерживают рост популяции фитофагов. Неодно­кратные попытки заселить острова Северного Ле­довитого океана оленями заканчивались неудачей, потому что на этих островах не было хищников, способных контролировать плотность популяций этих фитофагов. Олени быстро размножались, выедали весь корм и после этого погибали.

Крупных фитофагов в PC степей (европейский тур, дикая лошадь тарпан) и прерий (бизон, вило­рог) в настоящее время вытеснил домашний скот. При умеренных пастбищных нагрузках скот игра­ет ту же роль, что и дикие фитофаги. При высоких нагрузках это ведет к деградации PC и развитию процессов пастбищной дигрессии. При слишком слабой пастбищной нагрузке также происходит разрушение PC: сохранение несъеденной травы (степного войлока) приводит к накоплению снега и повышению увлажнения почвы. В результате в степях разрастаются кустарники и луговые корне­вищные злаки.

Патогены. К этой группе гетеротрофов отно­сятся грибы, бактерии и вирусы, использующие растения в качестве хозяев. В естественных PC они контролируют плотность популяций видов растений, особенно тех, которые представлены большим числом особей. В этом случае скучен­ность растений-хозяев облегчает переселение патогенов с одной особи на другую. Между расте­ниями и их патогенами, как и между растениями и фитофагами формируется экологическое равно­весие, которое поддерживается иммунной реак­цией растений-хозяев. Ситуация меняется, если в PC попадает патоген, к которому у потенциальных растений-хозяев нет иммунитета. Катастрофиче­скими бывают последствия заноса человеком па­разитов в новые районы, где у их потенциальных хозяев отсутствуют механизмы защиты. В XX в. произошли две ботанические катастрофы. Из PC широколиственных лесов Северной Америки пол­ностью исчез зубчатый каштан. Причиной гибели каштана был паразитический гриб, вызывающий «рак каштана». Патоген был занесен из Китая вместе с китайским каштаном, устойчивым к его действию. В PC пойменных лесов Европы от «гол­ландской болезни» почти полностью исчез вяз. Болезнь вызывает гриб, который переносится жуком-короедом.

Мутуалы. Мутуалами называются организмы, сотрудничающие с растениями на взаимовыгод­ных условиях и повышающие их конкурентную способность. К мутуалам относятся микоризные грибы, азотфиксирующие микроорганизмы, опылители и распространители семян.

Микоризные грибы — спутники большинства ви­дов растений, составляющих PC. Такие растения называются микотрофами. При этом один вид гри­ба может формировать микоризу разных видов трав, но у разных видов древесных растений ми­коризу формируют разные виды грибов. Это зна­ет любой грибник, который собирает подберезо­вики в березовом лесу, подосиновики в осиновом лесу, масленки в сосновом лесу и т.д.

Микоризные грибы повышают конкурентную способность растений, так как резко увеличивают поглощающую поверхность корневой системы и, кроме того, защищают ее от патогенов — других видов грибов и бактерий, вызывающих болезни. Образование всасывающей поверхности мико­ризы обходится растениям в тысячу раз дешевле, чем создание собственных новых всасывающих корней. Тем не менее на оплату работы микориз­ных грибов растению приходится затрачивать от 1/4 до 1/2 продуктов фотосинтеза.

Не имеют микоризы растения переувлажнен­ных мест из семейств осоковых и ситниковых и однолетники-рудералы из семейств крестоцвет­ных, бурачниковых, зонтичных, сложноцветных и др. Рудералы формируют PC на нарушенных местообитаниях, где вследствие минерализации органического вещества в почве повышается содержание нитратов. По этой же причине не имеют микоризы растения, разрастающиеся на заброшенных навозных кучах и скотных дворах. Впрочем, и типичные микотрофы при повыше­нии плодородия почвы избавляются от микоризы и переходят на самообслуживание. Это многократ­но наблюдалось в PC лугов, которые удобрялись высокими дозами минеральных удобрений.

В некоторых случаях отношения конкуренции возникают между растениями-микотрофами и рас­тениями без микоризы, например, когда происхо­дит зарастание нарушенного местообитания и на смену рудералам приходят луговые или степные виды. В таких PC микоризные грибы помогают своим хозяевам выиграть конкуренцию не только тем, что обеспечивают их водой и элементами ми­нерального питания, но и тем, что своими выделе­ниями подавляют растения без микоризы.

Иногда один мицелий гриба объединяет ми­коризы нескольких растений одного и даже не­скольких видов. В этом случае от более сильного растения к более слабому по гифам могут перека­чиваться питательные вещества, что снижает кон­куренцию. Однако величина этой бескорыстной помощи невелика.

Азотфиксирующие микроорганизмы. Азот — важ­нейший элемент питания растений, без которого PC существовать не могут. Однако растения не способны усваивать азот из атмосферы и для обе­спечения азотом вступают в мутуалистические отношения с организмами-азотфиксаторами—бакте­риями, актиномицетами, реже цианобактериями. Затраты растений на оплату услуг азотфиксаторов I значительно ниже, чем на содержание микоризы, и не превышают 10% продукции фотосинтеза. Существуют два варианта мутуализма растений с азотфиксирующими микроорганизмами — симбиотическая и ассоциативная азотфиксация.

При симбиотической азотфиксации, которая на­блюдается у бобовых, ольхи, облепихи и некото­рых других растений, азотфиксирующие микроор­ганизмы живут в корнях растений в специальных образованиях — клубеньках. Этот вариант азотфик­сации характерен для PC, формирующихся на суб­стратах, бедных элементами минерального пита­ния, например на застывших потоках лавы, где массово разрастаются виды рода люпин. Отвалы горнодобывающих предприятий зарастают в пер­вую очередь бобовыми (в средней полосе России — часто донником). Способность к интенсивной симбиотической азотфиксации делает облепиху идеальным растением для облесения эродирован­ных склонов оврагов.

При ассоциативной азотфиксации азотфиксиру­ющие микроорганизмы живут в ризосфере — тон­ком слое почвы, окружающем корень. Ризосфера работает как проточный культиватор, в который из корней растений постоянно поступает орга­ническое вещество, усваиваемое микроорганиз­мами. Накопленный азот усваивается корнями растений. Ассоциативная азотфиксация харак­терна для большинства естественных PC. В сель­скохозяйственных экосистемах ассоциативная азотфиксация выражена слабо, поэтому проблему биологической азотфиксации решают за счет уве­личения посевов бобовых растений, симбиотически связанных с бактериями-азотфиксаторами.

В самых неблагоприятных условиях, напри­мер в Арктике, бобовые не способны расти из-за холодного климата. Поэтому на субстратах, осво­бождающихся после таяния ледников, азотфиксацию осуществляют цианобактерии, являющиеся автотрофами. Обогащенный азотом субстрат за­селяют злаки и осоки.

Опылители и распространители семян. Эти роли в жизни растений играют животные. Опылители — насекомые (реже в тропиках птицы и даже мелкие млекопитающие) переносят пыльцу с одного I цветка на другой и за это используют нектар и часть пыльцы как пищевой ресурс. В Австралии в опылении растений участвуют кенгуру. Интересен вопрос о соотношении в составе PC видов с огра­ниченным числом опылителей (бобовые, губо­цветные, орхидные и т.д.) и с широким спектром опылителей (сложноцветные, зонтичные и др.). Как правило, при интенсивном влиянии человека состав насекомых обедняется, и потому виды растений, требующих специальных опылителей, постепенно выпадают из состава PC, и получают преимущества виды сложноцветных, крестоцвет­ных, зонтичных и других семейств, которые опы­ляются разными видами насекомых.

Пользуются пищевыми ресурсами растений и животные, распространяющие семена, особенно при эндозоохорном варианте, когда птицами (и медведями) поедаются сочные плоды или траво­ядными — злаки с плодами. Семена проходят через пищеварительную систему животных без наруше­ний, а их всхожесть даже повышается. В лесных PC большую роль в распространении семян игра­ют муравьи, использующие в пищу только особые маслянистые придатки на семенах. Те животные, которые разгрызают твердые семена, например белки и кедровки, питающиеся семенами хвой­ных, расселяют эти растения благодаря «рассеян­ности». Кроме того, когда белки лущат шишки, то часть семян они теряют. Животные, переносящие плоды на поверхности своего тела, выполняют эту работу безвозмездно, однако, расселяя растения, они способствуют возобновлению кормовых ре­сурсов.