2015-06-04
2589
Уже самые первые опыты с меченым углеродом, когда еще не были известны механизмы усвоения углекислоты, показали, что в ходе фотосинтеза быстро образуется широкий набор самых разнообразных соединений. Это сахара, аминокислоты, органические кислоты, белки и вещества липидной природы. Было установлено, что при смене условий существования растения соотношение углеводной и неуглеводной составляющей продуктов фотосинтеза сильно изменяется. И.А. Тарчевский ввел даже специальный термин «неспецифическая ответная реакция» фотосинтетического аппарата (ФСА) на действие различных факторов. Суть ее заключалась в том, что на любое неблагоприятное воздействие процесс усвоения СО2 реагировал снижением образования сахарозы (основного транспортного продукта фотосинтеза) и относительным усилением образования аминокислот и органических кислот. Была высказана идея, что в неблагоприятных условиях происходит прямое замыкание фотосинтеза на дыхание и образовавшиеся продукты фотосинтеза окисляются (сжигаются) в дыхании до аминокислот, снижая продуктивность.
В представлениях большинства исследователей доминировала точка зрения о том, что фотосинтез завершается образованием сахаров, а доля образующихся аминокислот и других соединений несущественна и составляет единицы процентов. Из этого следовало, что конечный продукт фотосинтеза – сахароза, которая транспортируется и используется в различных потребляющих органах растения. В связи с этим потребовалось выяснение механизмов транспорта продуктов фотосинтеза и взаимодействия между донорами (листьями) и акцепторами (потребляющие органы) ассимилятов в растении.
Еще в 1933 году А.Л. Курсанов впервые продемонстрировал подавление фотосинтеза при торможении оттока ассимилятов из листа. Торможение оттока ассимилятов из листьев создавалось путем перерезания проводящих сосудов флоэмы. Но активное изучение донорно-акцепторных отношений (ДАО) началось в 70-х годах, когда уже был ясен механизм усвоения СО2 в ходе фотосинтеза. Нарушение ДАО осуществляли самыми разными способами. Затеняли часть листовой поверхности или плодовые органы, регулировали число плодоэлементов, удаляя часть плодов или цветков, тормозили экспорт ассимилятов из листьев, охлаждая стебли, черешки листьев или потребляющие органы и т.п. Многочисленные опыты позволили выявить прямую зависимость фотосинтеза от интенсивности экспорта ассимилятов из листа. Торможение экспорта ассимилятов или их утилизации в потребляющих органах (например, при удалении части плодов) приводило к подавлению фотосинтеза листьев. Наоборот, увеличение потребности в ассимилятах (например, после удаления части листьев) обычно вызывало стимуляцию интенсивности фотосинтеза в оставшихся листьях.
Эндогенная (внутриорганизменная) регуляция ДАО была наглядно проиллюстрирована А.Т. Мокроносовым. Согласно его модели, интенсивность фотосинтеза находится под контролем потребляющих ассимиляты органов. Если их ростовые процессы и соответственно использование ассимилятов в потребляющих органах идут активно, то уменьшается фонд продуктов фотосинтеза в доноре и фотосинтетический канал расширяется, восполняя дефицит продуктов фотосинтеза. Наоборот, если по каким-либо причинам запрос на ассимиляты снижается (например, опадение завязей или повреждение растущих плодов вредителями), то фотосинтез тормозится. И в том и в другом случае включаются генотипические или гормональные механизмы регуляции как фотосинтетической функции, так и активности ростовых процессов в потребляющих органах. Оба типа регуляции сопряжены друг с другом. Повышенный гормональный статус растения (например, при избытке ассимилятов) активирует ростовые процессы не только в потребителях ассимилятов, но и в самих листьях. При этом лист, даже завершивший свой рост делением клеток, может увеличиться по массе в несколько раз за счет роста клеток растяжением, то есть увеличения размера клеток.
Позднее данная модель многократно дополнялась. Модель отражала тот факт, что фотосинтез как энергетический процесс выполняет в растении исполнительную функцию. Он отслеживает запрос на ассимиляты со стороны потребляющих органов. И только. Растение существует не ради фотосинтеза, а использует его для своих целей. А это означает, что все попытки каким-то образом улучшить структуру ФСА растения без изменения емкости и активности потребляющих ассимиляты органов, скорее всего, не будут успешными.
При детальном изучении реакции растения на нарушение ДАО в некоторых случаях были выявлены и прямо противоположные эффекты. Например, динамика фотосинтеза после удаления части листовой поверхности была различной в зависимости от степени сокращения площади листьев. Если нарушение было небольшим (на растении оставлено 50-70% листьев), наблюдалась стимуляция фотосинтеза, которая сохранялась в течение многих дней. Если же на растении листьев оставалось мало (20%), то после кратковременной стимуляции наступало устойчивое подавление фотосинтеза. В других опытах удаление потребляющих ассимиляты органов вызывало не подавление фотосинтеза, а стимуляцию его.
Еще более интересным оказалось изменение процессов транспорта ассимилятов из листьев при нарушении ДАО. Оказалось, что чаще всего на любое сильное нарушение ДАО лист реагирует торможением своей экспортной функции. Ясность появилась после изучения транспорта ассимилятов в ходе развития растения. Оказалось, что в определенные периоды между отдельными потребляющими органами возникает конкуренция за получение ассимилятов. С появлением колосьев, плодов, клубней транспорт ассимилятов переориентируется прежде всего на их обеспечение. В результате создается дефицит ассимилятов в других органах, прежде всего в корнях. Например, с появлением в колосе пшеницы зерновок (главные акцепторы) поступление ассимилятов в колос увеличивается в три раза, а в корни сокращается в пять-шесть раз, что сопровождается двукратным снижением фотосинтеза листьев. В этих условиях любое снижение массы образующихся ассимилятов вызывает еще более резкое обострение конкуренции за их получение, причем прежде всего от этого страдают корни.
Снижение обеспечения корней ассимилятами приводит к ухудшению их функционирования. В результате они меньше поглощают минеральных веществ из почвы и соответственно меньше снабжают ими ФСА. Дефицит азота в листьях приводит к потере в них аминокислот, которые продолжают оттекать из листьев к потребляющим органам, вызывая деградацию ФСА. В этих условиях происходит торможение фотосинтеза (снижение синтеза сахарозы и ее экспорта из листа) и как следствие - снижение продуктивности. Таким образом, для установления связи фотосинтеза с продуктивностью оказалось необходимым учитывать и взаимоотношения ФСА с корневой системой.
Итак, усвоенная в ходе фотосинтеза углекислота, превратившись в сахарозу, распределяется по растению. Ее транспорт имеет свои механизмы регуляции, в которые вмешивается и конкуренция между отдельными потребляющими органами. Эта конкуренция опосредованно оказывает регуляторное действие на сам фотосинтез, который имеет собственные способы поддержания процесса на необходимом уровне, но в целом фотосинтез обеспечивает потребности ростовых процессов в ассимилятах. Таким образом, между фотосинтезом, происходящим в хлоропластах, и различными потребляющими органами существует масса прямых и обратных связей.
