Строение и функции клеточной стенки

Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку. Некоторые клетки лишены клеточной стенки. Это клетки, служащие для полового и бесполого размножения (зооспоры и гаметы водорослей и низших грибов, мужские гаметы высших растений), а также у некоторых представителей золотистых, желто-зеленых и пирофитовых водорослей (они не способны сохранять постоянную форму тела, их перемещение происходит с помощью выростов - псевдоподий – амебоидное движение).

Образующие клеточную стенку вещества вырабатываются плазмалеммой и аппаратом Гольджи и откладываются снаружи клетки.

Этими веществами являются полисахариды:

1. Целлюлоза - у высших растений (у водорослей – целлюлоза, маннан и ксилан)

2. Гемицеллюлоза (ее молекулы имеют форму цепей, как и у целлюлозы, однако ее цепи короче, менее упорядочены).

3. Пектиновые вещества (занимают пространство между макрофибриллами целлюлозы);

Также в состав клеточной стенки входит структурный белок («прошивает» полисахаридный каркас поперек).

Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой (рис. 1).

Рис. 1. Схема строения первичной клеточной стенки

Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку.

Молекулы целлюлозы образуют тонкие нити. Соединяясь друг с другом по нескольку десятков с помощью водородных связей, нити целлюлозы формируют микрофибриллы, а они – макрофибриллы. Макрофибриллы погружены в пектиновый матрикс и «прошиты» молекулами структурного белка.

Молекулы целлюлозы отличает большая прочность на разрыв, сравнимая с прочностью стали. Целлюлоза не растворима ни в горячей воде, ни в концентрированных щелочах, ни в органических растворителях.

Однако клеточная стенка проницаема для воды и растворенных в ней веществ, это связано со свойствами пектинов.

Пространство между клеточными стенками соседних клеток называется срединной пластинкой. Она состоит их клейких студнеобразных пектатов магния и кальция. В клеточных стенках некоторых созревающих плодов нерастворимые пектиновые вещества постепенно превращаются в растворимые пектины. При добавлении сахара эти последние образуют гели; поэтому их используют при приготовлении варенья и желе.

Клеточные стенки не одинаковы по толщине на всем своем протяжении, а имеют тонкие участки, которые называются первичными поровыми полями (рис. 2).

Рис. 2. Первичные поровые поля, поры и плазмодесмы. А. Паренхимная клетка с первичной клеточной оболочкой и первичными поровыми полями – тонкими участками оболочки. Б. Клетки со вторичными клеточными стенками и многочисленными простыми порами. В. Пара простых пор. Г. Пара окаймленных пор.

Пора здесь – наиболее тонкое место в оболочке (углубление), хотя пора может содержать и отверстие. Через поры осуществляется связь между соседними клетками. Сквозь поровые поля и поры проходят тонкие тяжи цитоплазмы – плазмодесмы.

Свойства первичной клеточной стенки:

1. эластична, по мере роста клетки растягивается и растет;

2. создает определенную прочность клетки и способна защитить ее от механических повреждений;

3. прозрачна, пропускает солнечные лучи;

4. является местом передвижения воды и неорганических веществ, растворенных в ней.

Первичная клеточная стенка может сохраняться до конца жизни клетки, если ее отложение прекращается вместе с прекращением роста клетки.

Если рост клетки прекращается, а отложение элементов оболочки изнутри продолжается, образуется более прочная вторичная клеточная стенка. Они особенно нужны клеткам, выполняющим механическую и проводящую воду функции. Протопласт клетки (живое содержимое клетки), как правило, отмирает после отложения вторичной клеточной стенки. В ней больше целлюлозы, а пектиновые вещества и структурный белок отсутствуют.

Во вторичной клеточной стенке выделяют три слоя – наружный, средний и внутренний (рис. 3). Они отличаются направлением расположения целлюлозных микрофибрилл.