2015-06-28
2056
Фенотип организма формируется под влиянием большого количества генов, а также в результате их взаимодействия. Все многообразие взаимодействий можно разделить на две группы: взаимодействие аллельных и неаллельных генов.
По мере развития генетики выяснилось, что помимо полного и промежуточного доминирования могут наблюдаться другие формы взаимодействия аллельных генов. В природе наблюдается большое число примеров, когда в результате различных мутаций в одном аллельном локусе появляются аллельные гены с разным фенотипическим проявлением – серии множественных аллелей. Внутри серии аллелей могут проявляться разные типы взаимодействия: последовательное доминирование (множественные аллели окраски шерсти у кроликов), кодоминирование (аллели гаметофитной системы несовместимости у растений), в некоторых случаях в одной серии множественных аллелей могут быть разные типы взаимодействия - доминирование и кодоминирование (гены, определяющие группы крови человека). Обратите внимание, что у перекрестно-опыляющихся растений, к которым принадлежит большая часть древесных пород, аллели самонесовместимости предотвращают самоопыление многих видов растений.
Изучите явление плейотропии у растений и животных. Это явление может быть использовано в селекции, при этом возможен отбор ценных генотипов на стадии сеянцев по одному признаку, а у взрослых растений проявляет комплекс признаков, определяемый плейотропным действием гена.
Взаимодействие неаллельных генов можно разделить на четыре типа: комплементарность, эпистаз, полимерия и модифицирующее действие генов. Общей основой наследования признаков остаются случайное распределение генов в гаметах, свободное комбинирование гамет при оплодотворении. Однако характер расщепления по фенотипу может меняться в зависимости от взаимодействия и характера проявления индивидуальных генов.
Внимательно разберите примеры наследования признаков. Во всех случаях взаимодействуют две пары генов, но, в отличие от типичного дигибридного скрещивания, они действуют на один признак. Изменения соотношения фенотипических классов являются вариантами общей формулы расщепления при дигибридном скрещивании (9 А-В- + 3А-вв + 3ааВ- + 1 аавв), на соотношение классов оказывают влияние особенности взаимодействия генов.
Обратите внимание на типичные проявления взаимодействия генов:
– для комплементарного взаимодействии генов характерны формулы расщепления по фенотипу – 9: 7; 9:6:1; 9:4:3; 9:3:3:1, причем 9 частей потомства будут иметь новый признак;
–при эпистазе проявление гена одной пары подавляется геном другой аллельной пары (А>В), для этого взаимодействия характерны расщепления по формулам: 12:3:1; 12:4; 13:3;
– при полимерном взаимодействии на один признак действуют несколько пар неаллельных генов, расположенных в разных хромосомах. Эти гены принято обозначать одной буквой с индексами, например, А1 и А2, а1 и а2.. Если полимерные гены имеют качественное проявление, то наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 15:1 (например, соотношение яровых и озимых форм у пшеницы). Если признак усиливается при накоплении доминантных аллелей, то будут наблюдаться плавные переходы между фенотипами (например, изменение окраски зерна от красной до белой).
Изучите действие генов модификаторов, обратите внимание что они могут не иметь собственного проявления. Часто такие гены кодируют регуляторные белки, которые индуцируют или подавляют действие других генов. Влияние генов – модификаторов может изменять норму реакции генотипа.
Литература: [1– c. 52-62]; [2 – с.23-37].
Вопросы для самопроверки
1. Опишите принципы метода гибридологического анализа.
2. Что является цитологической основой наследования признаков?
3. Сформулируйте законы Менделя.
4. Какие существуют типы аллельного взаимодействия генов?
5. Как проявляется плейотропное действие генов?
6. Какие типичные признаки комплементарного взаимодействия генов?
7. В чем особенности эпистатического взаимодействия генов?
8. Как проявляется полимерное взаимодействие генов при качественных и количественных признаках?
9. В чем выражается модифицирующее действие генов?
