Определение пола организмов. Признаки, сцепленные с полом

При изучении данного раздела следует иметь в виду, что половое размножение характерно для большинства живых существ (за исключением прокариот). Перекомбинация генов и хромосом в процессе мейоза и оплодотворения является основой наследственной комбинативной изменчивости. D результате естественного отбора накапливаются благоприятные сочетания генов.

Половой процесс в природе может быть организован различно:

- в нем могут участвовать женские и мужские особи. Такие организмы называются раздельнополыми. В кариотипах разных полов присутствуют одинаковые хромосомы (аутосомы), а также различные по форме и функциям половые и хромосомы (рис.18);

- у одного организма могут присутствовать как женские, так и мужские органы. Такие организмы называются гермафродитными. Различий в кариотипах разных особей нет.

Основная часть животным и некоторые растения раздельнополые (двудомные виды – клен, тополь и др.). В то же время подавляющая часть растений – гермафродиты (однодомные виды). У них половые органы (пестики и тычинки) могут располагаться в одном цветке, либо в разных цветках (огурец) и соцветиях (сосна, кукуруза).

У раздельнополых организмов формулы генотипов можно записать в следующем виде:

2А + ХХ или 2А + ХY,

при этом Х и Y – половые хромосомы, а 2А – парные аутосомы.

Рис.19. Кариотип дрозофилы. Половые хромосомы X и Y

различаются по форме

При размножении половые хромосомы и аутосомы распределяются по гаметам, например, у человека, растений и дрозофилы появление в разнополого потомства происходит следующим образом:

P ♀ 2A + XX x ♂ 2A + XY

гаметы А+Х; А+Х А+Х; A+Y

Потомство ♀2A + XX; ♀2A + XX; ♂2A + XY; ♂2A + XY

Организм, образующий одинаковые гаметы, называется гомогаметным, а разные гаметы – гетерогаметным. Запомните, у каких видов гомогаметным является женский, а у каких – мужской пол.

Пол организма у большинства раздельнополых видов определяется при слиянии гамет, несущих разные половые хромосомы. Обратите внимание, что соотношение полов в онтогенезе может меняться.

Если гены, определяющие отдельные признаки, локализованы в половых хромосомах, то их проявление зависит от пола организма. При этом характерна передача признаков по типу крис-кросс наследования (крест-накрест).

Хотя пол организма, как правило, определяется в момент оплодотворения, однако на развитие признаков, свойственных полу, могут влиять условия среды, а также воздействие гормонов. Изучите случаи и способы переопределения пола у животных и растений.

Обратите внимание, что для древесных растений характерна возрастания сексуализация. Это проявляется в увеличении числа мужских сережек или соцветий с возрастом растения (табл.3). Это явление необходимо учитывать при организации лесосеменных плантаций.

Внимательно изучите примеры решения типичных задач, которые иллюстрируют описанные закономерности.

Таблица 3 – Проявление сексуализации березы повислой

(Каляда, 1983)

Возраст дерева, лет	Число репродуктивных органов, шт.	Соотношение мужских к женским
мужских	женских
			1/1
			1/1
			1,25/1
			1,36/1
			1,25/1
			1,29/1
			1,38/1

Литература: [1 – с.83-87]; [2 – с. 37-48]; [3 – с.155-159], [4 – с.75-76].

Вопросы для самопроверки

1. Опишите основные результаты работы научной школы Моргана.

2. Дайте определение группы сцепления

3. Как проявляется наследование сцепленных признаков (на примере дрозофилы или признаков душистого горошка).

4. Сформулируйте основные положения хромосомной теории наследственности.

5. Как проявляется наследование при неполном сцеплении признаков?

6. Каким образом можно определить расстояние между генами?

7. Что такое генетическая карта группы сцепления?

8. Чем отличаются кариотипы организмов с раздельным полом?

9. Что такое гомо- и гетерогаметный пол? Какой пол гетерогаметный у человека, животных, птиц?

10. В какой момент определяется пол у большинства организмов?

11. Каким образом можно переопределить пол организма?

12. Какие признаки относятся к сцепленным с полом? какие особенности наследования наблюдаются у этих признаков?

13. Как проявляется возрастная сексуализация у древесных пород?

Тема 7. Цитоплазматическое наследование

Генетическая информация в клетке сосредоточена не только в ядре, но часть ее локализована в цитоплазме. Помимо хромосом ядра носителями информации являются хлоропласты и митохондрии. Внимательно изучите схему генетического материала клетки (по Джинксу).

В пластидах и митохондриях имеется собственная кольцевая ДНК, что обеспечивает их относительную автономность в клетке. В то же время, часть функций этих органелл и признаков растений находится под комплексным ядерно-цитоплазматическим контролем.

Рассмотренные прежде закономерности наследования признаков определялись распределением и сочетанием ядерного генетического материала носителями которого являются хромосомы. При передаче таких признаков потомству (за исключением признаков сцепленных с полом) не имеет значение направление скрещивания (т.е. какая форма используется в качестве отцовской, а какая - материнской).

Однако, существует группа признаков, которые преимущественно передаются через цитоплазму. Впервые наследование такого признака – пестролистности у растений ночной красавицы и львиного зева обнаружили ученые Корренс и Баур в 1908—1909 гг. Внешне это проявляется в том, что результаты реципрокных скрещиваний различны, чаще всего наследование их идет по материнской линии (так называемый материнский эффект). Например, у ночной красавицы потомство приобретает окраску материнского растения (зеленый, пестролистный или белый), в то время как пыльца взята с зеленого растения (Рис.20).

Рис.21. Наследование признака пестролистности у ночной красавицы. В качестве материнской формы взяты: 1 – растение с зелеными листьями; 2 – растение с пестрыми листьями; 3 – растение с белыми листьями. Опылитель – растение с зелеными листьями.

Цитологической основой таких фактов является то, что у большинства высших растений (и животных) цитоплазма зиготы происходит от женской гаметы (яйцеклетки). Окраска органов растений связана с присутствием в клетках пластид. Эти органеллы содержатся в клетке в количестве 15-30 штук, и способны реплицироваться путем деления. По мере развития растений в различных органах появляются разные специализированные формы пластид: хлоропласты (зеленые), хромопласты (желтые, красные), бесцветные (лейкопласты).

Рассмотрите схему, иллюстрирующую неравноценное распределение нормальных и аномальных хлоропластов при формировании яйцеклеток пестролистных форм.

Обратите внимание, что у некоторых растений (кипрея, герани, энотеры, ряда видов хвойных) признак окраски листьев может передаваться и от мужской формы. Это связано с тем, что часть пластид переносится от пыльцы через ростковую трубку.

Хлоропласты играют решающую роль в фотосинтезе растений. Активное функционирование хлоропластов обеспечивает интенсивное усвоение энергии, что приводит к повышению продуктивности растений. Поэтому изучению генетического контроля фотосинтеза уделяется большое внимание. Для озеленения широко применяются формы с измененной окраской листьев, которая сходна по наследованию с признаком пестролистности.

Признак цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) проявляется в том, что растение не способно быть опылителем из-за дефектов развития мужских генеративных органов или пыльцы. Такой признак в настоящее время обнаружен более чем у 100 видов растений, но лучше всего изучен и использован на кукурузе.

Обратите внимание, что признак ЦМС может находится под ядерным или комплексным ядерно-плазматическим контролем. У кукурузы в ядре находится ген Rf, который в доминантном состоянии восстанавливает фертильность линий с ЦМС. Стерильными могут быть только линии со стерильной цитоплазмой и рецессивными ядерными генами, т.е. с генотипом Цит^S rf rf.. В то же время, линии с нормальной цитоплазмой и/или доминантными ядерными генами являются опылителями (Цит^N Rf Rf; Цит^N rf rf; Цит^S Rf Rf).

Растения с ЦМС не способны к самоопылению, они опыляются специально подобранными линиями. Значение этого признака для растениеводства заключается в том, что отпадает необходимость специальных приемов для предотвращения самоопыления растений (кастрации цветков, обломки мужских соцветий, обработки химическими веществами, подавляющими развитие пыльцы). Выявление признака ЦМС у различных культур привело к возможности широкого использования экономически выгодного эффекта гетерозиса для широкого набора сельскохозяйственных культур (кукурузы, риса, томатов, лука, огурцов, капусты и т.д.). Ознакомьтесь с примерами использования ЦМС в растениеводстве.

Литература: [1 – с.87-92]; [2 – 89-97], [4 – с.77-81].

Вопросы для самопроверки

1. Опишите распределение генетического материала в клетке. С чем связана определенная генетическая автономность пластид и митохондрий?

2. Каким образом проявляется цитоплазматическое наследование признаков (на примере признака пестролистности у ночной красавицы)?

3. Какие особенности формирования гамет лежат в основе цитоплазматической наследственности?

4. Какое значение для лесного и лесопаркового хозяйства имеет изучение генетического контроля фотосинтетической системы растений?

5. Что такое мужская стерильность у растений? Каковы особенности наследования у цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС)?

6. Опишите комплексный ядерно-цитоплазматический контроль мужской стерильности на примере кукурузы. Какой генотип обеспечивает стерильность или фертильность растений?

7. Приведите примеры применения признака ЦМС в растениеводстве.