Особей из Fi

анализ; 2) близнецовый анализ; 3) выявление породных, межли­нейных и межсемейных различий; 4) селекционный экспери­мент; 5) популяционно-статистический анализ; 6) анализ связи заболеваний с маркерными генами и др. При изучении наследст-

венной устойчивости и восприимчивости используют не один, а совокупность указанных методов в различном сочетании.

Клиник о-г енеалогический а н*а л и з. Для прове­дения клинико-генеалогического анализа составляют генеалоги­ческие схемы семейств и линий с указанием всех случаев заболе­ваний. Вычисляют частоту заболеваемости в пределах родствен­ных групп, по которой их сравнивают между собой и с популяционной частотой. С помощью клинико-генеалогического анализа можно выяснить природу наследственных болезней, тип наследования, сцепление генов, картирование хромосом, взаимо­действие генов, влияние инбридинга на частоту пораженности животных. Этот метод позволяет выявить резистентные и вос­приимчивые к болезни или группе болезней семейства и линии и использовать данные при разработке селекционных программ. Близнецовый метод. Этот метод дает возможность определить соотносительную роль наследственности и среды в этиологии болезни. Для этого определяют конкордантность и дискердантность. Конкордантность — присутствие или отсутст­вие болезни у обоих близнецов, а дискордантность — явление, при котором данный признак имеется лишь у одного близнеца. Сходство между однояйцовыми близнецами при различных бо­лезнях выше, чем между двуяйцовыми. Часто конкордантность у первых проявляется не только в наличии болезни, но и в возрас­те ее возникновения и клиническом проявлении. У человека конкордантность однояйцовых близнецов по туберкулезу равна 74 %, рахиту — 88, сахарному диабету — 84 %, а у двуяйцовых близнецов — соответственно 28, 22 и 37 %. Близнецовый метод позволяет получить доказательство генетической детерминации устойчивости к болезни, но не говорит о типе наследования резистентности (моногенный, полигенный, аутосомный или сцепленный с полом и т. д.).

Породные, межпородные и межлинейные раз­личия. Анализ этих различий по устойчивости к болезням сви­детельствует о роли генетических факторов в детерминации этого признака. Известно, что шотландские черноголовые овцы в общем более резистентны к гемонхозу, чем животные породы финский дорсет. Джерсейский, красно-пестрый шведский скот более чувствителен к гипокальциемии, чем фризский и айршир-ский. В Африке блутанг (синий язык) животных в течение 100 лет приносит большой экономический ущерб. Это острая неконтагиозная болезнь, характеризующаяся воспалением слизи­стой оболочки рта, языка и поражением кожи конечностей. Местные породы энзоотических зон более устойчивы, чем разво­димые в зонах, благополучных по заболеванию. У овец более резистентны к блутангу местные африканские и азиатские поро­ды (каракульская, черноголовая персидская), чем европейские.

Селекционный эксперимент. Если в результате 294

отбора повышается резистентность к заболеванию, то это гово­рит о генетической обусловленности резистентности и воспри­имчивости. Например, в течение 11 поколений селекции крыс на устойчивость к бактериям, вызывающим кариес зубов, была со­здана линия, превосходящая в 7 раз исходную популяцию по наследственной устойчивости к кариесу.

Чем успешнее селекция, тем с большей вероятностью можно предполагать, что устойчивость или восприимчивость контроли­руется небольшим числом локусов.

Скрещивание устойчивой и восприимчивой линий и возврат­ные скрещивания позволяют сделать заключение о промежуточ­ном наследовании и о доминировании резистентности или вос­приимчивости.

Популяционно-статистический метод. Приг меняется для изучения генетики устойчивости и восприимчивос­ти мультифакториальных болезней, как и при изучении хозяйст­венно полезных признаков. В этом случае структура популяции не может быть охарактеризована частотами отдельных генов и соотношением генотипов. Поэтому используют такие статисти­ческие параметры, как средняя арифметическая, среднее квадра-тическое отклонение, вариансы. Вычисляют коэффициенты кор­реляции и регрессии между родственниками. Некоторые иссле­дователи считают, что коэффициенты наследуемости и генетической корреляции — важные параметры при изучении не только признаков продуктивности, но и устойчивости и воспри­имчивости к болезням.

Связь генетических маркеров с предрасполо­женностью к болезням. Анализ этой связи —еще один путь доказательства наследственной детерминации устойчивости-восприимчивости к болезням. Примеры таких ассоциаций были приведены (связь аллеля В²¹ групп крови с болезнью Марека у птиц и др.). Более перспективным может быть поиск генетичес­ких корреляций с подверженностью к болезням не с одним, а с несколькими маркерами. Следует использовать и биохимические маркеры. Так, у человека коэффициент генетической корреля­ции холестерина плазмы с подверженностью к ишемической бо­лезни сердца равен 0,54.

Простое наследование устойчивости. Под этим термином по­нимают, что резистентность к болезни контролируется одним или немногими генами. Всего лишь несколько наследственно-средовых болезней с простым наследованием известно в настоя­щее время.

В и р у с ы. У кур описано аутосомно-доминантное наследова­ние устойчивости к лимфоидному лейкозу. При этом выделяют два уровня генетической резистентности: клеточную резистент­ность к вирусной инфекции и резистентность к развитию опухо­ли у инфицированных вирусом птиц. Отмечаются особенности

наследования к определенным субгруппам вирусов. Однако ус­тойчивость к развитию опухоли проявляется комплексно и с меньшей субгрупповой специфичностью.

Резистентность к вирусу гриппа у мышей также кодируется аутосомно-доминантным геном, а устойчивость к вирусу мыши­ного гепатита — рецессивным геном. Известен еще ряд примеров простого наследования устойчивости к вирусам у лабораторных животных.

Бактерии. Некоторые штаммы кишечной палочки (Е. coli) вызывают у новорожденных свиней диарею (понос). Однако часть поросят могут быть резистентными к штаммам кишечной палочки, имеющим К-88-антигены. Эта резистентность обуслов­ливается рецепторами, распознающими К-88-антигены. Наличие рецепторов — простой наследственный признак. Поросята, обла­дающие рецепторами и происходящие от матерей с такими же рецепторами, защищены от вирулентных К-88-позитивных Е. coli до тех пор, пока молозиво свиноматок с антителами про­тив К-8$-антигенов поступает новорожденным.

Нематоды. Имеются данные о том, что устойчивость овец к гемонхозу, вызываемому Н. contortus, наследуется как простой доминантный признак.

В результате селекции мышей на устойчивость к нематодам Trichuris muris получена линия, в которой 75 % особей были восприимчивы, и линия со 100%-ной устойчивостью. В неотсе-лекционированной популяции отсутствует способность к изгна­нию нематод из организма, поэтому гельминты достигают поло­вой зрелости. Восприимчивость зависит от нескольких генов и наследуется как доминантный признак. Этот вывод сделан на основании анализа Fi и потомства от возвратного скрещивания.

В других опытах было показано, что скорость изгнания из организма гельминтов (Trichinella spiralis) является доминантным признаком. В одних линиях изгнание взрослых гельминтов за­канчивается к 11—12-му дню, в других — к 20-му дню.