Большая субчастица рибосомы содержит два центра для связывания тРНК: аминоацильный (А) и пептидильный (П).
У прокариот в элонгации участвуют три белковых фактора - элонгационные факторы трансляции (Tu, Ts, G), у эукариот - три эукариотические элонгационные факторы трансляции (1a, 1bg и 2).
Процесс элонгации делят на 3 стадии:
- узнавание кодона и связывание аминоацил-тРНК;
- образование пептидной связи;
- транслокация.
I стадия. В свободный аминоацильный центр рибосомы доставляется аминоацил-тРНК в соответствии с кодоном мРНК. Участвует фактор элонгации. Затраты энергии компенсируются ГТФ. В итоге в транслирующей рибосоме в пептидильном центре находится формилметионил-тРНК, в аминоацильном центре - аминоацил-тРНК (первая аминокислота после метионина).
II стадия. Происходит перенос остатка метионина с метионил-тРНК на аминогруппу новой аминоацил-тРНК. Протекает реакция транспептидирования, фермент - пептидилтрансфераза. В цитозоль из пептидильного центра высвобождается метионил-тРНК. В аминоацильном центре образуется дипептидил-тРНК, а пептидильный центр освобождается.
|
|
III стадия - транслокация. Чтобы освободить аминоацильный центр для присоединения следующей аминоацил-тРНК, образовавшаяся дипептидил-тРНК переносится с аминоацильного на пептидильный центр. Для этого рибосома передвигается на один кодон относительно мРНК в направлении 5’-3’ при участии фермента пептидилтранслоказы. Используется энергия ГТФ. Дипептидил-тРНК занимает пептидильный центр, а аминоацильный центр принимает новую аминоацил-тРНК, соответствующую кодону мРНК - образуется трипептидил-тРНК и т.д.
При синтезе каждой пептидной связи гидролизуется 2 молекулы АТФ и 2 молекулы ГТФ.
Терминация трансляции
Необходимы: терминирующие кодоны (УАА, УАГ, УГА), факторы терминации (релизинг-факторы).
Для терминирующих кодонов отсутствуют соответствующие им тРНК. Когда в рибосому поступает терминирующий кодон, к нему присоединяется фактор терминации. Меняется специфичность пептидилтрансферазы, происходит гидролиз связи между синтезированным пептидом и последней тРНК, и освобождается белок. Расходуется энергия ГТФ.
Группа рибосом вместе с матричной РНК (мРНК) образуют полирибосому или полисому, что увеличивает скорость синтеза белка.