Археоптерикс

Число известных экземпляров археоптериксов теперь увеличилось до 8 – все из верхней юры Баварии, в южной части Германии. Новые находки археоптериксов принесли не так уж много для понимания самого этого оперенного существа. Как и прежде, идут споры о том – древесным или наземным было это животное, могло ли оно активно летать или было пассивным планером на короткие расстояния, каким уровнем обмена веществ обладал археоптерикс, был ли это один вид, разные экземпляры которого представляют его возрастные стадии, или разные экземпляры археоптериксов представляют различные виды или даже роды этих оперенных существ (Hecht et al., 1985). Также нет единой точки зрения между специалистами и о месте археоптерикса в системе родственных отношений между рептилиями и птицами.

Однако некоторые новые находки мезозойских птиц, дают решающие аргументы для понимания родственных связей археоптерикса. 20 лет назад была открыта совершенно новая группа птиц, названная энанциорнисами (Walker, 1981). Сначала энанциорнисы были известны только из Южной Америки. Теперь они найдены в меловых отложениях на всех континентах, кроме Антарктиды. А число их известных видов таково, что энанциорнисы стали составлять около половины всех известных мезозойских птиц (Chiappe, 1996, 1997; Kurochkin, Walker, 1999).

С самого начала появления археоптерикса на научной арене отмечалось, что строение его скелета является по существу рептильным. В основном наличие оперения заставляло относить его к птицам. С этим, в частности, связано длительное хранение в коллекциях в качестве рептилий некоторых его экземпляров, при которых не сохранилось отпечатков перьев или они были плохо видны. И только в 1970-е гг., в период археоптериксового бума, была установлена их истинная принадлежность (Ostrom, 1972). Действительно, детали строения черепа, позвонков, поясов и костей конечностей археоптерикса коренным образом отличаются от таковых у современных птиц. В то же время, строение многих костей энанциорнисов может быть выведено из строения костей археоптерикса. Существует некоторый ряд продвинутых или прогрессивных признаков (так называемых синапоморфий), указывающих на прямые родственные связи энанциорнисов и археоптерикса. К ним относятся:

(1) Сходство в строении квадратных костей (одномыщелковая дорзальная головка квадратной кости), (2) Сходство в строении носовой кости, (3) Сходство в строении слезных костей, (4) Редукция зубов в размере и числе на верхнечелюстной и зубной костях, (5) Особая переднезадняя выемка на краниальной стороне проксимального эпифиза плеча, (6) Удлиненная предкогтевая фаланга 2-го пальца кисти, (7) Особый отросток на дорзальном крае в проксимальной части седалищной кости, (8) Удлиненный краниальный отдел подвздошной кости, (9) Дополнительный задний вертлуг на проксимальном эпифизе бедра, (10) Каудолатеральный гребень над дистальным эпифизом бедра, (11) Почти полная редукция дистальных тарзалий, (12) Поперечное срастание проксимальных концов метатарзалий, (13) Наличие сустава между проксимальными тарзалиями и проксимальными концами метатарзалий, (14) Одинаковая длина основных фаланг 2-го, 3-го и 4-го пальцев лапы. На основании общности по этим синапоморфиям археоптерикс и энанциорнисы могут быть объединены в одну группу ящерохвостых птиц – Sauriurae, что ранее предлагалось на базе сходства по несколько иному ряду признаков (Martin, 1983; Kurochkin, 1995b).

Вместе с тем, выведен длинный ряд общих продвинутых признаков у археоптерикса и тероподных динозавров, указывающих на их прямые родственные связи (Ostrom, 1976; Gauthier, 1986). К ним относятся:

(1) Расширенность слезной кости в дорзальной части, (2) Краниально направленный медиальный мыщелок нижнечелюстного отдела квадратной кости, (3) Большой ectopterygoid, (4) Одинаковая ширина шейки и тела лопатки по всей длине, (4) Плоский субквадратный коракоид, (5) Заметный бугор на коракоиде кранио-вентрально от гленоидного отверстия, (6) Перпендикулярное положение плоскости проксимального эпифиза плеча к плоскости дистального эпифиза плеча, (7) Короткое предплечье (короче кисти и плечевой кости), (8) Сохранение в кисти 1-3-го пальцев и редукция 4-5-го, (9) Контакт полулунной карпалии с 1 и 2 метакарпалиями (10) Увеличенные когтевые фаланги кисти с большими буграми для прикрепления сухожилий сгибателей, (11) Развитие малого трохантера в проксимальной части бедра, (12) Краниальная часть подвздошной кости заметно больше каудальной, (13)

Развитие ножки на подвздошной кости для сочленения с лобковой костью, (14) Вильчатый каудальный конец подвздошной кости, (15) Большой лобковый симфиз. Большинство этих признаков (1, 2, 4, 5, 8 - 15) также характеризует и энанциорнисов.

Но ящерохвостые птицы почти не имеют общих продвинутых признаков с большинством остальных вымерших и современных птиц и отличаются от них множеством тонких деталей строения. Поэтому большинство остальных птиц относится к другой эволюционной линии.

Имеется еще две морфологические структуры, которые принципиальным образом подтверждают такие выводы. Это строение пера и строение кисти.

Как показал англичанин д-р Алик Уокер, строение перьев археоптерикса принципиально отличается от такового у современных птиц (A. Walker, личн. сообщение). А. Уокер нашел, что опахала перьев археоптерикса имеют сплошную структуру, не разделенную на бородки и бородочки, а поперечные структуры на этих опахалах представляют из себя просто гребни, повышающие механическую прочность и устойчивость опахал к перегибу. Среди большого количества ископаемых перьев из отложений нижнего мела в различных частях света наблюдаются как бы 2 типа перьев - со сплошными опахалами с рифленой поверхностью и с опахалами явно состоящими из отдельных бородок. На недавнем Остромском симпозиуме по проблеме происхождения птиц в Йельском университете в феврале 1999 г. Мэри Швайцер из Университета Колорадо выступила с докладом о микроструктуре меловых перьев, исследованных под сканирующим электронным микроскопом. Она показала, что среди них имеется по крайней мере 3 принципиально различных типа микроструктуры перьев. К сожалению, изучались изолированные ископаемые перья, принадлежность которых к конкретным птицам установить обычно бывает невозможно. Тем не менее, такие данные подтверждают гипотезу о неоднократном происхождении перьев в эволюции рептилий.

В этой связи стоило бы вспомнить шумную компанию, поднятую в середине 1980-х гг. крупным британским астрофизиком Ф. Хойлом и его коллегами, о фальсификации археоптерикса, у которого де мол перья современного цыпленка были пропечатаны еще в середине XIX века на натуральном скелете юрской динозавроподобной рептилии К. Хаберлейном, известным торговцем зольнгофенскими фоссилиями. Астрофизики основывали свои выводы на исследовании Лондонского экземпляра археоптерикса под сканирующим микроскопом и фотосъемке его перьев под различными углами. Дело дошло до прямой дискуссии за круглым столом между группой Хойла и палеонтологами, транслировавшейся Би-Би-Си. В конце концов, это нападение на археоптерикса было отбито. Но интересно узнать -- с какими целями оно затевалось? Дело в том, что Хойл - активный сторонник существования Вселенского Разума, создающего новые формы жизни разовыми актами творения и направляющего развитие материи через периодические генетические взрывы под действием заносимых из космоса вирусов. И ему надо было бы «уничтожить» археоптерикса как яркое доказательство эволюции, как переходное звено между двумя группами животных – рептилиями и птицами. Таким образом, куриные перья никак не могли окружать археоптерикса, так как это совсем другие перья, которые мы наблюдаем в виде отпечатков на его скелетах (Курочкин, 1990). К тому же, у 7-го экземпляра археоптерикса, описанного в 1993 г., также имеются отпечатки перьев (Wellnhofer, 1993).

Однозначно установлено, что у тероподных динозавров в передней лапе сохраняются 1-й, 2-й и 3-й пальцы, при редукции 5-го и 4-го. Такая особенность принципиальным образом отличает их от всех остальных динозавров и большинства тетрапод, у которых, если число пальцев в лапе сокращается, то редукция обычно захватывает крайние пальцы - 1-й и 5-й (Fastovsky and Weishampel, 1996). У современных птиц в крыле сохраняется также только 3 пальца. Вопрос о том - какие это пальцы: 1-3-й или 2-4-й - дискутируется с начала XIX в. (Gegenbaur, 1803; Holmgren, 1933; Shubin, 1994). Кажется, теперь, на основании изучения формирования кисти в раннем эмбриогенезе птиц установлено, что у них все-таки во взрослом состоянии остаются 2-й, 3-й и 4-й пальцы (Hinchliffe, 1985, 1997; Hecht and Hecht, 1994; Burke and Feduccia, 1997; Feduccia, 1999b). С этим согласились даже самые ярые сторонники прямого происхождения птиц от тероподных динозавров, как, например, Жак Готье. Но теперь они относят этот результат за счет непонятных инверсий в эмбриогенезе птиц (Wagner and Gauthier, 1999). Но все дело в том, что у археоптерикса имеются 1-3-й пальцы, что определяется по их фаланговым формулам - по числу фаланг в каждом пальце. Следовательно, кисть археоптерикса - такая же, как у тероподных динозавров. А если это так, тогда других доказательств их прямого родства и в то же время отсутствия такового между ними и настоящими птицами и не требуется.

Можно назвать еще несколько признаковых систем, по которым настоящие веерохвостые птицы не могли быть потомками археоптериксовой или ящерохвостой линии эволюции. Это - парные яйца в кладках теропод, означающие функционирование у них парных яйцеводов (у настоящих птиц яйцевод один), развитие диафрагмы между грудной и брюшной полостями у теропод (диафрагмы нет у настоящих птиц, поэтому совершенно отличная механика дыхания (Ruben et al., 1997), арктометатарзальная стопа, из которой не выводится птичий тарзометатарзус (Карху и Раутиан, 1996), опистоцельность шейных позвонков у теропод, которая несовместима с последующей гетероцельностью позвонков у настоящих птиц (Mookerjee, 1935),

Таким образом, археоптерикс не представляется более прямым предком современных птиц.

Тем не менее, отдельные признаки птиц действительно проявляются в различных семействах теропод. У Oviraptoridae в строении квадратной кости проявляются такие птичьи признаки как ее двухголовчатость, птеригоидная ветвь, сочленовная ямка для квадратно-скуловой кости и пневматичность. Однако квадратная кость у овирапторид была монимостилической, в противоположность стрептостилической у птиц, ушная головка ее контактировала с заднеушной костью в отличие от птиц, у которых она контактирует с переднеушной и другие отличия (Maryбnska and Osmуlska, 1997). Это указывает, что функция квадратной кости была у овирапторид иной, чем у птиц, а внешнее сходство сформировалось в процессе параллельной эволюции.

Одним из самых впечатляющих открытий последнего времени стало описание овираптозавра Nomingia с укороченным хвостом, увенчанным пигостилем (Barsbold et al., 2000). Пигостиль – последняя павшая (после вилочки, оперения, крючковидных отростков ребер и т.д.) строго птичья апоморфия. Находка пигостиля у овирапторозавров со всей определенностью подтверждает параллельность приобретения подобных структур тероподами и птицами.

Безусловное наличие перьев у нескольких раннемеловых целурозавров из Китая предоставило серъезную поддержку гипотезе тероподных предков птиц (Курочкин, 1998; Ji and Ji, 1997; Chen et al., 1998). Но в свете вышеобозначенных параллелизмов, появление перьев у теропод только подтвердило давние предположения о возможности параллельного возникновения у них перьевого покрова. Таким образом, полет и перьевой покров могли появиться параллельно в нескольких линиях рептилий. Другие опыты рептилий завоевать воздушную среду выразились в птерозаврах, лонгискваме, шаровиптериксе, летающих вымерших и современных ящерицах.

Но тогда возникает вопрос - а как мы будем определять птиц, если основные их признаки - вилочка, оперение, крючковидные отростки ребер, пигостиль и т.д. характеризовали также и тероподных динозавров? Но можно спросить, а действительно ли единый план строения характеризует всех птиц, включая мезозойские их линии? Если нет, то тогда какие из птиц стоят ближе всего к тероподам, какие тероподы могли быть ближайшими предками отдельных линий эволюции птиц, и какие птицы не связаны родством с тероподами?

Среди теропод нет ни одного семейства динозавров, у которого полностью проявлялся бы весь комплекс признаков, характеризующих птиц в широком смысле, то есть в объеме Avialae (в понимании Ж. Готье и Л. Киаппи) - Archaeopteryx, Enantiornithes, Confuciusornithidae, Patagopteryx + Ornithurae. В разном сочетании они выявляются у целурозавров, овирапторид, эльмизаврид, авимимид, троодонтид, дромеозаврид. Уже одно подобное мозаичное распределение птичьих признаков в разных линиях теропод можно считать доказательством их параллельного появления, т.е. свидетельством отдаленного родства некоторых птиц и динозавров, а не прямого происхождения одной группы от другой. По аналогии с процессом маммализации у терапсид, такой процесс может быть назван орнитизацией динозавров.