Заключение: рекомбинационные перестройки геномов

Мы рассмотрели далеко не все примеры рекомбинационных систем, веду­щих к пере­стройкам в генетическом материале. Их много, и их роль раз­нообразна. Как и в слу­чае гомологичной реком­бинации, процессы, основанные на негомологичной рекомбина­ции, играют большую роль в эво­люции, но их функции проявляются особенно значимо в онтогенезе как прокариотических, так и эукариотических организмов.

Сайт-специфическая рекомбинация играет ключевую роль в жизненных циклах уме­ренных бак­териофагов. Умеренные фаги могут развиваться в клет­ках бактерий двумя способами: либо пу­тем литического цикла, либо путем так называемой лизогенизации, то есть в качестве внутрикле­точных паразитов, где репликация их генетического материала находится под контролем клетки. За это их и называют умеренными. Многие умеренные фаги, такие, как лямбда, не могут сущест­вовать в лизогенизированной клетке в автоном­ном виде. Их ДНК обязательно должна интегри­ровать в бактериальную хромосому и реп­лици­роваться вместе с ней. А процесс интеграции не­возможен без сайт-специфи­ческой рекомбинации, как, впрочем, и обратный процесс вырезания ДНК фага из хромосомы при индукции литического цикла, что тоже случается в жизни умерен­ного фага. У некоторых умеренных фагов и некоторых бактерий сайт-специфическая рекомбина­ция участвует в регуляции работы генов (сайт-спе­цифические инверсии и т.д.).

Биологическая роль транспозиций и лежащих в их основе подвижных ге­нетических элементов огромна. Подвижные элементы достигли большого раз­нообразия и распро­странились среди представителей всех систематических групп живого мира. У некоторых организмов они состав­ляют существенную часть генетического материала: у дрозофилы и человека на их долю прихо­дится, по оценкам разных исследователей, 5-10% геномной ДНК. Зачем нужно столько "лишней" ДНК, пока непонятно. В качестве частичного объясне­ния можно предполагать, что избыточная ДНК является материалом для эволюции. Пол­ностью биологическая роль подвижных элементов будет выяснена нескоро.

Кратко перечислим несколько примеров генетических эффектов, вызывае­мых подвиж­ными элементами. Так они могут встраиваться в кодирую­щие рамки генов. Не­трудно представить, что это приводит к полной инактива­ции генов и возникновению му­таций. Кроме того, подвижные элементы могут интегрировать в межгенные участки ге­нома и изменять активность располо­жен­ных рядом генов, так как сами элементы содер­жат в своем составе сильные промоторы. Под­вижные элементы склонны вызывать в рай­оне их локализации хромосомные перестройки, пре­имущественно делеции. Следует особо отме­тить осуществляемый ими перенос генов устойчи­вости к антибиотикам, ле­карственным препаратам и ядам от одной бактерии к другой. Такой пе­ренос называют горизонтальным в отличие от вертикальной передачи генов в ряду поколений клеток при их размножении. Горизонтальный перенос генов соз­дает серьезные проблемы для эпиде­миологов.

Изучение биологического значения незаконной рекомбинации находится в началь­ной стадии. Укажем на ее участие в захвате ретровирусами онкогенов из хромосомы клетки организма хо­зяина, в воссоединении разорванных кон­цов хромосом в клетках млекопитающих, в формировании генов иммуногло­булинов. В последнее время внимание исследователей все больше и больше привлекают так называемые запрограммированные рекомбинационные пере­стройки ге­нетического материала, закономерно происходящие на определен­ных стадиях жизненного цикла многих организмов и, как правило, являю­щиеся одним из механизмов регуляции работы генов.