Шапероны и ингибиторы протеаз

Шаперонами называют белки, которые связывают полипептиды во время их сворачивания (folding), т.е. при формирования третичной структуры, и сборки белковой молекулы из субъединиц, т. е. при формировании четвертичной струк­туры. Взаимодействуя с полипептидами, шапероны предотвращают ошибки в сворачивании и сборке и этим препятствуют аггрегации полипептидных цепей. Некоторые шапероны играют роль «ремонтных станций», исправляющих не­верное сворачивание. Одна из главных функций шаперонов — сворачивание и разворачивание (unfolding), а также сборка и разборка белков при их транспор­те через мембраны. Полипептидная цепь может пройти через пору в мембране лишь в развернутом виде. Некоторые содержащиеся в цитозоле шапероны вза­имодействуют с вновь синтезированными полипептидными цепями и поддер­живают их линейную структуру, так что полипептидные цепи могут сразу транс­портироваться в нужный компартмент клетки. Другие шапероны связываются с аминокислотами полипептидной цепи, как только она покажется на другой стороне мембраны, и осуществляют сворачивание. При дегидратации клеток тенденция к повреждениям и денатурации белков усиливается, поэтому за­щитная роль шаперонов в этих условиях возрастает. Стрессовые условия акти­вируют биосинтез шаперонов в клетках (см. рис. 8.9).

При осмотическом стрессе происходит также индукция биосинтеза инги­биторов протеаз, препятствующих протеолитическому расщеплению белков, которые при дегидратации клетки сохраняют свою структуру и функциональ­ные свойства (см. рис. 8.9).

Протеазы и убиквитины

При обезвоживании клеток, несмотря на действие протекторных соедине­ний и шаперонов, часть клеточных белков подвергается денатурации. Денату­рированные белки должны быть гидролизованы. Эту функцию выполняют про­теазы и убиквитины, экспрессия генов которых также индуцируется стрессо­выми условиями. Убиквитины представляют собой низкомолекулярные (8,5 кДа) высококонсервативные белки. Присоединяясь к N-концу денатурированного белка, они делают белок доступным для действия протеаз (см. рис. 8.9). Таким путем осуществляется селективная деградация денатурированных белков.