Свойства и функции осмолитов

Осмолиты образуют сравнительно небольшую группу химически разнооб­разных низко молекулярных органических соединений. Они хорошо раствори­мы в воде, нетоксичны и в отличие от неорганических ионов не вызывают изменений в метаболизме, отчего и получили свое второе название совмести­мых веществ (compatible solutes). Синтез и накопление осмолитов органиче­ской природы в цитоплазме клеток — широко распространенное явление в растительном мире, однако в распределении разных осмолитов по видам рас­тений наблюдаются значительные вариации. У совместимых веществ существует тенденция быть нейтральными при физиологических значениях рН. В цито­плазме они находятся в недиссоциированной форме либо в форме цвиттерионов, т. е. молекул, несущих положительный и отрицательный заряды, которые пространственно разделены. Некоторые осмолиты являются амфифильными соединениями. Молекулы амфифильных веществ несут как неполярные (гид­рофобные), так и полярные (гидрофильные) группы. К осмолитам относятся также некоторые полигидроксильные соединения. Химическая структура наи­более широко распространенных осмолитов показана на рис. 8.2.

Общая функция осмолитов — участие в процессе осморегуляции. Многие неорганические ионы, такие, например, как Na⁺ и Сl , в высоких концентра­циях токсичны, поэтому не могут быть использованы растительной клеткой в регуляции осмотического давления цитоплазмы. В то же время совместимые с биополимерами осмолиты могут аккумулироваться в цитоплазме до концент­раций в несколько сот микромоль на грамм без видимых токсических эффек­тов. Вследствие этого именно осмолиты, а не неорганические ионы клетка использует для регуляции осмотического давления цитоплазмы. Роль осмоли­тов особенно важна в условиях засухи и засоления, когда необходимо скон­центрировать в клетках осмотически активные вещества. Различия растений по устойчивости к дегидратации связаны со степенью эффективности у них сис­тем биосинтеза осмолитов. Ксерофиты и галофиты — растения, обитающие соответственно при низком содержании влаги в среде и на засоленных почвах, синтезируют осмолиты с более высокой скоростью и аккумулируют их в клет­ках до более высоких концентраций по сравнению с растениями, обитающи­ми в условиях нелимитированного водоснабжения и при отсутствии почвен­ного засоления.

Рис. 8.2. Химические структуры некоторых наиболее распространенных осмолитов

В вакуолях, которые занимают приблизительно 90 % объема созревших кле­ток, осморегуляция осуществляется в основном путем аккумуляции неоргани­ческих ионов — К⁺, Na⁺ и Сl . За счет осмолитов достигается осмотическое равновесие цитозоля с вакуолями и всеми остальными органеллами клетки.

Наряду с осморегуляцией совместимые вещества выполняют еще одну, очень важную при дегидратации функцию. Эта функция может быть определена как защитная (протекторная) по отношению к цитоплазматическим биополиме­рам. Подчеркивая двойную функциональную роль осмолитов, их часто называ­ют осмопротекторами. К настоящему времени накопилось много эксперимен­тальных фактов, свидетельствующих об их защитных свойствах. Следует, одна­ко, отметить, что доказательства защитного действия совместимых веществ получены в основном в экспериментах in vitro. Например, на препаратах из листьев растений показано, что глицин-бетаин предотвращает NaCl-индуцированную инактивацию рибулозобисфосфаткарбоксилазы и дестабилизацию выделяющего О₂ комплекса фотосистемы II.

Считается, что осмолиты не разрушают гидратные оболочки биополимеров. На рис. 8.3 показана гидратная оболочка белка, состоящая из упорядоченных молекул воды. Ионы, например Na⁺ и Сl , могут проникать через гидратную оболочку и влиять на нековалентные связи, которые поддерживают структуру белковой молекулы. В отличие от Na⁺ и Сl осмолиты, такие, как пролин и глицин-бетаин, не проникают через гидратную оболочку и не вступают в пря­мой контакт с белком, но создают препятствие для разрушения ионами гид-ратной оболочки белка и его денатурации.

Некоторые низкомолекулярныё органические соединения, синтез которых индуцируется стрессорным воздействием, образуются в клетках в количествах, явно недостаточных для выполнения осморегуляторной функции. Тем не ме­нее они играют важную роль при стрессах как протекторы биополимеров. К таким соединениям относятся диамин путресцин и образующиеся из него полиамины спермидин и спермин (см. далее рис. 8.8). Полиамины широко распространены в растениях. Они стимулируют реакции, вовлеченные в синтез ДНК, РНК и белков. Как поликатионы, полиамины обладают высоким сродством к биомо­лекулам, несущим отрицательные заряды, в частности к ДНК, РНК, фосфолипидам и кислым белкам, а также к анионным группам компонентов мемб­ран и клеточных стенок. В растениях полиамины вовлечены во многие физио­логические процессы, включая клеточное деление, формирование цитоскелета, инициацию роста корней, эмбриогенез и созревание плодов.

Полиамины предотвращают повреждения биомолекул, вызываемые засу­хой, засолением, низкими температурами и озоном. Структуры ДНК, РНК, рибосом, а также мембран, находящихся в комплексе с полиаминами, стаби­лизируются. Снижая активности РНКаз и протеаз, увеличенные в стрессовых условиях, полиамины повышают точность считывания информации при син­тезе белков и тормозят лизис клеточных структур.

Механизм стабилизирующего действия полиаминов может быть рассмотрен на примере ДНК, являющейся сильной многоосновной кислотой. Она полностью ионизирована при рН выше 4. При цитоплазматических значениях рН от­рицательно заряженные фосфатные группы, расположенные на периферии двойной спирали, образуют ионные связи с положительно заряженными ами­ногруппами спермидина и спермина, что предохраняет ДНК от повреждений.

Рис. 8.3. Протекторная функция пролина (Про). Пролин препятствует денатурации белка, вызываемой ионами Na⁺ и Сl (Е. Bray et al., 2000)