2015-07-04
1382
|
Рис. 18. Тромбоцит (рисунок и микрофотография). Интактные тромбоциты имеют форму диска, В цитоплазме расположены митохондрии, пероксисомы (содержат каталазу), включения гликогена, лизосомы и гранулы, содержащие пулы хранения различных веществ
рующем пуле преобладают зрелые пластинки ди- ляют 1-10%, а «старые» - микротромбоциты ме-аметром 2-3 мкм (80-95%), «молодые» формы - нее 2 мкм - 3-15%. макротромбоциты размером свыше 3 мкм - состав-
Мембрана и цитоскелет тромбоцитов
Структура поверхностной мембраны тромбоцита сложна. Наружная поверхность тромбоцита покрыта гликокаликсом, богатым глико-протеинами. В пространствах многослойной мембраны расположены микротрубочки, формирующие цитоскелет тромбоцита. Цитоплазмати-ческая мембрана тромбоцитов внедряется внутрь клетки с образованием многочисленных переплетенных канальцев, связанных с внеклеточным пространством. Эта система называется «связанной с поверхностью канальцевой системой», или «открытой канальцевой системой» (ОКС). Обнаружено, что на поверхности мембраны ОКС имеются те же гликопротеиды, что и на внешней мембране тромбоцитов. Таким образом, ОКС значительно увеличивает активную тромбоцитарную поверхность, что важно при изменении формы тромбоцита во время его активации.
|
|
|
Непосредственно в подмембранном пространстве расположены плотные микротрубочки, образующие особую плотную микротубуляр-ную систему (ПМТС), не связанную с внеклеточным пространством. ПМТС развивается из ме-гакариоцитарного эндоплазматического ретику-лума. Эта система является местом депонирования кальция и синтеза простагландинов. Кроме того, образуя концентрические субмембранные структуры, ПМТС является частью цитоскелета тромбоцитов.
Важное свойство мембраны интактных тромбоцитов - это разный фосфолипидный состав наружной и внутренней поверхности. Основные фосфолипиды, входящие в состав тромбоцитов, можно разделить на 2 группы: 1) не обладающие прокоагулянтной активностью холиновые: фос-фатидилхолин (ФХ) и сфингомиелин (СФ), 2) обладающие прокоагулянтными свойствами кис-
Тромбоциты
лые: фосфатидилсерин (ФС), фосфатидилэтано-ламин (ФЭ) и фосфатидилинозитол (ФИ). Фос-фолипиды первой группы распределены как на наружней, так и на внутренней поверхности клеточной мембраны неактивированных тромбоцитов. Фосфолипиды второй группы в неактивированных тромбоцитах локализованы преимущественно на внутренней поверхности клеточной мембраны. В процессе активации тромбоцита концентрация ФС, ФЭ и ФИ на наружной поверхности значительно возрастает и образует прокоагулянтную поверхность, необходимую для фиксации, активации и взаимодействия плазменных белков гемостаза. Кроме того, это перераспределение меняет вязкость клеточной мембраны, что тоже важно для протекания гемостатических реакций. Кислые фосфолипиды мембраны тромбоцитов - ФС, ФИ и ФЭ называют фактором 3 тромбоцитов (ф.З, PF3), или тромбоцитарным тромбоплас-тином.
|
|
|
Помимо ПМТС, цитоскелет тромбоцитов образуют нити актина, спектрина и других протеинов, связанные с мембраной и пронизывающие тромбоцит во всех направлениях.
Функциями белков цитоскелета тромбоцитов являются:
• поддержание формы интактных тромбоци
тов;
• изменение формы при активации тромбоци
тов;
• «фиксация» плазматической части трансмем
бранных гликопротеидов;
• передача сигнала от внутренних структур к
рецепторам;
• участие в «направленном» внутритромбоци-
тарном движении органелл, белков;
• передача внутриклеточных сигналов.
