Як відбувається поглинання води грунтом і які зміни відбуваються в грунті

Теорія поглинальної здатності грунту розроблена К.К.Гейдройцем. Грунт поділяється за величиною частинок на скелет і дрібнозем. Частинки менші 1 мм називають муловою частиною, в ній знаходяться колоїди. Колоїди - це органічні, мінеральні та органо – мінеральні частинки і молекули розміром від 0,1 до 0,001 мікрона (1 мікрон = 1/100 мм). Складаються з однорідної речовини кристалічної або аморфної будови. З водою вони утворюють колоїдні розчини, але частинки більші 1 мікрону утворюють водні суспензії, а частинки менші 1 мікрону – істинні або молекулярні розчини. Атоми на поверхні колоїдів мають вільні валентності, внаслідок дисоціації молекул. При дисоціації молекул катіон водню відщеплюється, а аніон лишається в складі колоїду, що надає йому кислих властивостей.

Колоїдні частинки з водою утворюють золь або гель. Золь – це колоїдний розчин, в якому частинки майже не осідають, так як мають однаковий заряд і для їх осідання потрібно ввести електроліти – речовини з протилежним зарядом. Звичайний грунтовий розчин має також прості мінеральні солі і електроліти, які добре дисоціюють у воді.

Іони металів, заряджені позитивно, взаємодіють з від’ємно зарядженими колоїдами і нейтралізують їх Електронейтральні частинки починають повільно опускатись у воді за дією сили тяжіння, одночасно склеюючись і захоплюючи воду – цей стан називається гелем.

Види поглинальної здатності грунту(ПЗГ) за К.К.Гейдройцем:

Фізична ПЗГ – здатність грунтових колоїдів поглинати з грунтових розчинів молекули речовин, які змінюють поверхневий натяг водяної плівки. Речовини, що підвищують цей натяг – позитивна адсорбція, речовини, що зменшують натяг – негативна адсорбція. Фізико-хімічна ПЗГ – це здатність утримувати та обмінювати іони з грунтовим розчином. Хімічна ПЗГ – здатність затримувати іони в нерозчиненому стані. Біологічна ПЗГ – вибіркове поглинання елементів живлення коренями рослин та мікроорганізмами

Вода в грунті і рослини. У 1888 роцi Богданов встановив, що проростання насiння можливе лише тодi, коли вмiст води в грунтi є не нижче подвоєної гiгроскопiчної вологи, яка була названа недоступною водою або вологiстю зав'ядання. Пiщаний грунт - 2% недоступної води, глинистий грунт - 17%, чорнозем — 18%, торфяник — 30%. Коефiцiєнт зав'ядання - це кiлькiсть вологи в грунтi, яка спостерiгається на початку зав'ядання листкiв. Вiн дорiвнює величинi, рiвнiй проценту гiгроскопiчної вологи, подiленої на 0,5 i може залежати як вiд виду рослин, так i вiд типу грунту, у тютюну на рiзних грунтах зав'ядання спостерiгалось: Пiсок 1,5 % води (вiд сирої маси), Суглинок 8,0, Перегнiйна з домiшкою пiски 12,3.

На одному грунтi у рiзних рослин коефiцiєнт зав'ядання: На чорноземi — Льон — 18%, Огiрок — 16,8%, Пшениця - 15,5 %.

Форми води в рiзних частинах рослинної клiтини: Вакуоль - в основному осмотично зв'язана i вiльна вода. Клiтинна оболонка - мало води, в основному колоїднозв'язана i низький відсоток вiльної. Цитоплазма -вiльна,колоїдно i осмотично зв'язана вода.

Водні показники: Однiєю з величин є водний потенцiал, який характеризує здатнiсть води дифундувати, випаровуватись або поглинатись. Має розмiрнiсть енергiї подiленої на об'єм - його величину позначають у барах або атмосферах - 1 бар = 0,987 атм. За нуль прийнято ВП чистої води в стандартних умовах. Розчин завжди має бiльш низький ВП, нiж розчинник i молекули води завжди перемiщуються вiд бiльш високого ВП до бiльш низького.

Поглинання води та транспорт її по рослинi здiйснюється за допомогою таких сил: 1.Кореневий тиск, 2. Сили зщеплення молекул води мiж собою — когезія, 3.Сили прилипання молекул води до стiнок судин — адгезія, 4.Транспiрацiя, 5. Всисна сила повiтря.

Роль кореневої системи: Дiтмер пiдрахував, що у рослини жита довжина коренiв та кореневих волоскiв досягає приблизно 10000 км, причому прирiст за добу складав 5 км коренiв та 80 км кореневих волоскiв. Кiлькiсть кореневих волоскiв при довжинi кiлька мм складала кiлька мльярдів(але в iзольованiй культурi). В природі довжина приблизно у 100 разiв менша. Число коренiв у озимого жита -13 815 672, кореневих волоскiв - 14 335 568 288. У дерев наприклад сiянець яблунi при 5-6 гiлках має до 50000 коренiв.

Глибина проникнення коренів в грунт: цибуля 0,5м, картопля 1,5м, соняш­ник 2,5м, люцерна 18м, саксаул-37-45м.

Довжина коренiв без кореневих волоскiв - овес 87,4 км, яре жито -79км, пшениця -71 км.

Поглинання води коренями. Основна частина кореня, що поглинає воду - зона всмоктування (корневі волоски). Їх сумарна поверхня сягає 60% і більше від всієї поверхні кореня.

Радіальний транспорт води у корені: шляхи транспорту води і розчинених у ній речовин:

Апопластний - по вільному просторі тканин (міжклітинники, клітинні стінки, простір між оболонкою і цитоплазмою), Симпластний – по цитоплазмі із клітини в клітину (через плазмодесми), Трансмембранний - через мембрани, включаючи плазмалему і тонопласт (т рансвакуолярний)

Трансмембранне перенесення води. Вода може проникати через мембрани двома шляхами: За рахунок дифузії окремих молекул через біліпідний шар, за рахунок дифузії через водоселективні пори, утворені білками аквапоринами (1000000мол/с). Аквапорини можуть змінювати швидкість руху води, але не напрямок і рушійну силу транспорту. Рушійні сили пересування води у рослині: Верхній кінцевий двигун – транспірація, нижній кінцевий двигун – корневий тиск. Робота цих двигунів забезпечується: різницею концентрації парів води в листках і атмосфері; градієнтом водного потенціалу в корені; гідростатичним тиском в ксилемі; гідростатичним тиском грунту.

Кореневий тиск і гуттацiя. Кореневий тиск - наявнiсть його пiдтверджують явища плачу та гуттацiї рослин. Плач спостерiгається весною (березовий сiк), влiтку пiсля дощу, вмiст складається з органiчних та мiнеральних сполук, але в залежностi вiд сезону. Гуттацiя - при затрудненому випаровуваннi - iде через отвори на краях листкiв - гiдатоди. У рослин таро листки видiляють до 200 крапель за хвилину, а цезальпiнiя гуттує так сильно, що складається враження нiби iде дощ.

Формула розрахунку підняття води: Н(см) = 0,167/ R, де Н – висота підйому, R – радіус капіляру (судини рослини). Щоб пiдняти воду на 10 метрiв вверх потрiбен тиск =1 атм, внутрiшнiй опiр = 3 атм i на кожнi наступні 10 метрiв ще 3 атмосфери - а висота метасеквойї коло 100 метрiв. Розрахувати величину тиску.

Рух води по рослині. По рослині завжди рухається два потоки води – висхідний по ксилемі від кореня до листка і нисхідний – від листка до місця використання води. Обидва потоки неперервні. Вода утворює неперервний шар - вiд коренiв i до продихiв. Потiк води завжди направлений в сторону бiльш низького водного потенцiалу - вiн максимальний у грунтi i мiнiмальний у листках та в повiтрi. За Бiдвеллом, (1974) величина ВП в барах: грунтова вода (- 0,5-1), коренi (- 2), стебло (- 5), листок (- 15), повiтря (- 1000). Таким чином чим менша насиченiсть системи водою, тобто чим бiльший вiд'ємний водний потенцiал, тим бiльша всисна сила даної системи. Для прикладу - у насiння пшеницi з рiзною вологiстю: 35 % - 38 атм, 12 % - 130, 6% - 400 атм. У рослин на нормально зволожених грунтах всисна сила= 1-3 атм, а на солончаках 60-100 атм.

Чи завжди наявність води позитивне явище?

При мілких довгих літніх дощах спостерігається “стікання зерна” – вимивання органічних і мінеральних сполук із зерна при втратах його якості і врожаю на 40-60%. Досліди М.Г.Холодного – в стічній воді до 2 мг/п цукрів (за 17 годин дощу 275 мл води вимили 5.2 мг цукру). Тканини насичуються водою – за рахунок сповільнення транспірації і кореневому тискові. Під час таких дощів розтріскуються томати, вишні, черешні. Винуватцем цього явища є гідростатичний тургорний тиск – в плодах чи ягодах накопичуються осмотики – цукри, які натягують воду і вони тріскаються.

Висихання насіння: На початку дозрівання насіння вміст води 80-90%, в кінці – 5-6%. Але в яблуках, кавунах-насіння у водному середовищі, у соняшника – в водноолійному – тут насіння висихає частково випаровуванням з поверхні, плоди транспірують інтенсивніше, ніж листки, механічним вичавлюванням води і частково за рахунок біохімічних реакцій

Значення транспiрацiї: 1.Вона створює неперервний ток води, 2. Разом з водою пересуваються органiчнi та мiнеральнi сполуки; 3. Транспiрацiя рятує рослину вiд перегрiву. Тiмiрязев називав транспiрацiю необхiдним фiзiологiчним злом, з одної сторони вона потрiбна, а iнколи нi. Випаровування може навiть переважати поглинання води, так як площа листкiв переважає ту площу на якiй вони ростуть. Транспірація – (від лат. trans і лат. spiro — дихаю, видихаю) фізіологічний процес випаровування води рослиною. Висхідний тік води, який обумовлений транспірацією (верхній кінцевий двигун - ВКД), здійснюється пасивно по фізико-хімічних законах і не пов’язаний з витратою метаболічної енергії.

Форми транспірації: Продихова – через продихи (Продихи займають 1-2% від площі листка, але води з них випаровується більше, ніж з такої ж водної поверхні, як вся площа листка, завдяки явищу крайової дифузії); кутикулярна – через кутикулу (Відбувається через кутикулу зовнішніх клітин епідермісу, дорівнює 5-10% від продихової. У молодих листків і світлолюбних рослин вона вища, у зрілих листків та тіньовиносливих рослин зменшується і підвищується в старих листках за рахунок пошкодження листків. У рослин вологих місць кутикулярна не менша продихової, тоді як у сухих місцях практично відсутня); лентикулярна – через сочевички.

Фактори зовнішнього середовища, що впливають на процес транспірації: 1) вологість повітря; 2) температура; 3) світло; 4) вологість ґрунту; 5) вітер; 6) добові коливання.

Внутрішні фактори: парціальний тиск СО2 в системі міжклітинників; стан гідратації рослини; іонний баланс і фітогормони (цитокініни, АБК).

Механізми відкриття і закриття продихів: Гідропасивний - під час дощу, Гідроактивний – внаслідок перетікання калію, Фотоактивний - продихи закриваються в темноті і відкриваються на світлі. В темноті збільшується вміст СО2 – знижується рН — посилюється синтез крохмалю - вода відтікає із замикаючих клітин - продихи закриваються. На світлі вміст СО2 зменшується - рН підвищується – активуються ферменти розкладу крохмалю – збільшується вміст моноцукрів – вода притікає в замикаючі клітини – продихи відкриваються

Показники транспірації: Інтенсивність транспірації - це кількість води, яка випаровується рослиною з одиниці площі листкової поверхні за одиницю часу. У більшості рослин ІТ удень – 15-250 г/м2 за год.; вночі – 1-20 г/м2 за год. Продуктивність транспірації – величина обернена транспіраційному коефіцієнту і визначаєкількість сухої речовини (в г), яка утворюється при втраті 1 кг води (1-8 г на 1 кг води). Транспіраційний коефіцієнт – кількість води (в г), яку випаровує рослина для накопичення 1 г сухої речовини (120-150 г на 1 г сухої речовини).

На синтези орг-х сполук витрачається лише 0,2 % Н2О; решта - на транспірацію Математичнi рiвняння, якi описують залежнiсть iнтенсивностi транспiрацiї вiд умов середовища: 1801 рiк- формула Дальтона - у атмосферi без руху повiтря

(Р* - Po) V= K S ----------

P, де V- кiлькiсть випарованної води з одиницi площi, К - коефiцiєнт дифузiї, Р* - пружнiсть пари, насичуючого повiтря при температурi випаровуючої поверхнi, Ро - фактична пружнiсть пари в повiтрi, Р - атмосферний тиск, S - величина випаровуючої поверхнi.

Формула Стефана: вимiр дифузiї парiв через малi отвори - для випаровування води листками

(P/ - Po)

V= 4rK ----------

P, де r- радiус випаровуючої поверхнi.

Залежнiсть транспiрацiї вiд зовнiшнiх умов: 1. Вдень iде,вночi майже зникає, 2. Свiтло збiльшує iнтенсивнiсть i в бiльшiй мiрi ккороткохвиль­ова дiлянка спектру, але хвороби та пересадка рослин також, 3. Чим бiльший вмiст хлорофiлу, тим бiльша iнтенсивнiсть транспiрацiї. Навiть розсiяне свiтло збiльшує її на 30-40%, 4. Добрива зменшують транспiрацiйний коефiцiєнт, 5. Посуха знижує транспiрацiю, але помiрне пiдвищення температури пiдвищує її, за рахунок збiльшення сухостi повiтря, 6. Слабий вiтер збiльшує її, а на сильному вона лiмiтується дифузiєю через продихи, 7. При зниженнi температури зменшується як поглинання води, так i транспiрацiя, це стосується i вологостi грунту, 8. Хiд транспiрацiї мiняється на протязi доби з min в 12 годин i max в 8 та 18 годинах в похмурий день i навпаки у ясний день.

Транспірація і вітер. При вітрі треба враховувати його швидкість і характер випаровуючої поверхні. Максимум транспірації при низьких швидкостях вітру, а при високих транспірація лімітується швидкістю дифузії через продихи.

Порушення водообмiну та їх вплив на метаболiзм рослин. При дефiцитi вологи мiняється в'язкiсть цитоплазми iз збiльшенням концентрацiї речовин в клiтинному соцi, РН зсувається в кислу сторону. Знижується iнтенсивнiсть фотосинтезу, але посилюються процеси катаболiзму. Дихання посилюється, але воно непродуктивне, так як не утворюється АТФ, а енергiя видiляється у виглядi тепла. Сповiльнюються процеси дiлення i розтягу клiтин. Iде перетiк води вiд старих в молодi листки. Вмiст бiлкового N азоту знижується, а небiлкового N зростає. Сповiльнюється синтез ДНК i посилюється розпад РНК.

Адаптацiя до дефiциту вологи. В пустелях у рослин карликовий рiст, мала площа листкiв та їх видозмiни у колючки. Листки сильно кутинiзованi, продихiв мало i вони глибоко заглибленi в кутикулу. Насiння проростає лише пiсля довгих дощiв за рахунок товстої, малопроникної оболонки та за рахунок водорозчинних iнгiбiторiв росту в оболонцi. Вегетативний перiод короткий. Засоленiсть грунту також створює дефiцит води.

Групи рослин по вiдношенню до води: 1. Гiгрофiти - рослини вологих мiсць, 2. Мезофiти - рослини помiрних широт, 3. Ксерофiти - рослини сухих мiсць- дiляться на кiлька пiдгруп: 1.Ефемери - ростуть лише пiд час дощiв, уникаючи посухи. 2.Рослини, запасаючi вологу-несправжнi ксерофiти - це суккуленти, кактуси. Продихи вiдкриваються вночi, CO2 зв'язується органiчними кислотами. 3.Рослини з пристосуваннями для добування води, а саме: довге корiння, високий осмотичний тиск i всисна сила. Листки тонкi з густою сiткою жилок, транспiрацiя висока - це дикий кавун, полин, степова люцерна. 4. Рослини,якi переносять посуху у станi анабiозу - склерофiти, рослини з жорсткими листками- мохи, лишайники. При зав'яданнi вмiст води може опускатись до 25% вiд загального. При достатнiй кiлькостi води транспiрацiя висока. При низькiй кiлькостi листки згортаються у трубку, крiм того мають високу в'язкiсть цитоплазми, продихи зануренi в кутикулу. Це рослини ковилу, типчаку.

Групи рослин у яких дефіцит води визначається температурою грунту: Психрофіти – сосна сибірська, чорниця. Багульник- вода недоступна із-за низької температури грунту, мають добре розвинену ксероморфну структуру, для голок характерні занурені продихи, які взимку закриті смоляними кореами, епідерміс товстостінний з підстилаючою гіподермою. Кріофіти – рослини сухих іхолодних місць зростання- рослини- подушки –Забайкалля – для них характерні повільний водообмін і низька оводненість рослин. Лауроксерофіти – вічнозелені рослини Середземномор’я, які живляться атмосферню вологою