Онтогенез — основа филогенеза

Онтогенез — основа филогенеза уже по той причине, что именно индивидуальные онтогенезы особей — объект действия естественного отбора.

Эволюционные изменения, которые аккумулируют мелкие видовые адаптации и связанные с устойчивым изменением хода онтогенеза отдельных особей, принято называть филэмбриогенезами.

Филэмбриогенез — эволюционные изменения хода онтогенеза.

Эволюционные изменения в онтогенезе могут происходить на ранних, средних и поздних стадиях развития.

архаллаксисы, девиации и анаболии

Анаболия — эволюционное изменение формообразования на поздних стадиях развития (А.Н. Северцов). Такие изменения («надставки») широко распространены в онтогенезе и ведут к удлинению развития какого-либо органа или структуры. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития как бы передвигаются в глубь онтогенеза.

Ценогенез внесение в эмбриональное развитие характеристик или структур, не присутствующих ранее в истории эволюции вида или более крупной систематической группы, в отличие от палингенеза. Известным примером является появление плаценты у млекопитающих.

Наличие ценогенезов — одна из причин нарушений принципа рекапитуляции, лежащего в основе биогенетического закона Эрнста Геккеля. Геккель рассматривал ценогенезы как приспособление организма к особым условиям индивидуального развития..

Филэмбриогенез эволюционное изменение онтогенеза органов, тканей и клеток, связанное как с прогрессивным развитием, которые могут сохраняться у взрослых форм адаптативным значением, так и могут редуцироваться.

А. Н. Северцов разработал учение о филэмбриогенезе — таких морфофизиологических изменениях, новообразованиях у зародышей, которые определяют новые направления филогенеза. Выделяют три типа филэмбриогенезов: анаболию, девиацию и архаллаксис.

Способы филэмбриогенеза различаются по времени возникновения в процессе развития этих структур.

Основные положения теории

• Если бы не изменялся ход онтогенеза, то потомки не отличались бы от предков.

• Посредством филэмбриогенеза может изменяться ход онтогенеза как целостного организма, так и отдельных органов, тканей и клеток.
• Путём филэмбриогенеза происходят филогенетические изменения как взрослого организма.

Существует несколько модусов (способов) филэмбриогенеза. Важнейшие:

• анаболия (надставка конечных стадий развития)
• девиация (изменение на средних стадиях)
• Архаллаксис (изменение первичных зачатков).

Модусы филэмбриогенеза различаются:

• по времени возникновения
• по характеру эволюционных преобразований

Посредством модусов филэмбриогенез может происходить как прогрессивное развитие (путём усложнения строения и функций организмов), так и регрессивное (путём упрощения строения и функций организмов вследствие приспособления их к новым, менее разнообразным условиям существования) (например, при паразитизме).

Закономерности морфофункциональных преобразований органов (прогрессивные и регрессивные). Гомологичные и аналогичные органы. Полифункциональность и способность к количественным изменениям функций. Соответствие строения органов выполняемым

Закономерности морфофункциональных преобразований
органов. В основе филогенетических преобразований органов
лежит их полифункциональность и способность к количественным изменениям
функций. Практически все органы выполняют не одну, а несколько функций, причем
среди них всегда выделяется главная, а остальные второстепенны. Строение такого
полифункционального органа обязательно соответствует главной функции. Так, рука
человека может использоваться для лазания по деревьям, плавания, даже хождения.
Но основной ее функцией является трудовая деятельность. В связи с этим и
строение руки в максимальной степени соответствует функции труда.

Один из основных принципов эволюции органов — принцип
расширения и смены функций.

Расширение функций сопровождает обычно профессиональным развитием органа, который по мере дифференциации выполняет все новые функции.

Так, парные плавники рыб, возникшие как пассивные органы, поддерживающие тело в воде в горизонтальном положении, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением становятся еще и активными рулями глубины и поступательного движения. Расширение функций сопровождается специализацией,
благодаря которой главной функцией становится одна из бывших ранее
второстепенными. Бывшая главной функция преобразуется во второстепенную и может впоследствии даже исчезнуть. Орган при этом меняется таким образом, что его
строение становится максимально соответствующим выполнению главной функции.
Нередко функции, выполняемые органами, могут
измениться кардинально. Так, плавательный пузырь рыб, будучи гидростатическим
органом, у кистеперых рыб становится дополнительным органом дыхания, а у
земноводных он преобразуется в легкое, и основной функцией его становится
дыхательная.

В прогрессивной эволюции органов очень важным является принцип активации функций. Он наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том
случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь. Так, крайне малоподвижные парные плавники хрящевых
рыб становятся активными органами движения уже у костистых.

Более часто в филогенезе наблюдается интенсификация функций, являющаяся
следующим этапом эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно
увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку,
гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное
повторение одноименных структурных элементов, или полимеризация структуры. Примером является усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных за счет ветвления бронхов, появления ацинусов и альвеол на фоне постоянной интенсификации его функций.

Прогресс и его роль в эволюции.

Развитие живой природы осуществляется от менее сложного к более сложному, от менее совершенного к более совершенному, т. е. происходила и происходит прогрессивная эволюция. Процесс эволюции идет непрерывно в направлении максимального приспособления живых организмов к условиям окружающей среды (т. е. происходит возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками). Такое возрастание приспособленности организмов к окружающей среде А. Н. Северцов назвал биологическим прогрессом. Критериями биологического прогресса являются: 1) увеличение численности; 2) расширение ареала; 3) прогрессивная дифференциация — увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон.

Эволюционный смысл выделенных критериев заключается в следующем: возникновение новых приспособлений снижает элиминацию особей, в результате средний уровень численности вида возрастает. Стойкое повышение численности потомков по сравнению с предками приводит к увеличению плотности населения, что, в свою очередь, через обострение внутривидовой конкуренции вызывает расширение ареала; этому же способствует и возрастание приспособленности.

Регресс к его роль в эволюции. Явление, противоположное биологическому прогрессу. Он характеризуется обратными признаками: снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Эволюционные факторы действуют непрерывно, в результате чего происходит совершенствование приспособлений к изменяющимся условиям среды. Однако когда условия изменяются очень резко (часто благодаря непродуманной деятельности человека), виды не успевают сформировать соответствующие приспособления. Это приводит к сокращению численности видов, сужению их ареалов, угрозе вымирания. В состоянии биологического регресса находятся многие виды, например крупные млекопитающие, такие как уссурийский тигр, гепард, белый медведь и др.

Морфологический регресс — это упрощение в строении организмов того или иного вида в результате мутаций. Приспособления, формирующиеся на базе таких мутаций, могут при соответствующих условиях вывести группу на путь биологического прогресса, если она попадает в более узкую среду обитания.

Аналогичные органы — это органы, разные по происхождению, имеющие внешнее сходство и выполняющие сходные функции.

• Крылья птиц — видоизменённые передние конечности, крылья насекомых — складки хитинового покрова
• Органы дыхания рыб и ракообразных (жабры), сухопутных позвоночных (лёгкие) и насекомых (трахеи) имеют также различное происхождение
• Аналогичны бивни слона (разросшиеся резцы) и бивни моржа (гипертрофированные клыки).

Аналогичные органы возникают у далеких организмов вследствие приспособлений их к одинаковым условиям среды или выполнения органами одинаковой функции

Гомологичные органы — органы животных или растений, имеющие общий план строения, развивающиеся из сходных зачатков и выполняющие одинаковые (например, луковица тюльпана и клубень картофеля — видоизменённые побеги) или неодинаковые (например, крыло птицы и рука человека) функции. Г. о. у одного и того же индивидуума называются сходными органами. Они расположены по длинной оси тела симметрично один другому (например, передние и задние конечности позвоночных, конечности и ротовые придатки членистоногих) или без определённого порядка (чешуи, перья, волосы, листья).

Сходство в плане строения гомологичных органов есть следствие общности происхождения. Существование гомологичных структур есть следствие существования гомологичных генов. Различия возникают вследствие изменения функционирования этих генов под действием эволюционных факторов ведут к дивергенции форм и функций.

Соответствие строения органов выполняемым функциям

Факты, свидетельствующие о приспособленности живых существ к условиям жизни, столь многочисленны, что не представляется возможным дать сколько-нибудь полное их описание. Приведем лишь некоторые яркие примеры приспособительной окраски.

Примеры адаптации

Для защиты яиц, личинок, птенцов особенно важна покровительственная окраска. У открыто гнездящихся птиц (глухарь, гага, тетерев) самка, сидящая на гнезде, почти не отличима от окружающего фона. Соответствует фону и пигментированная скорлупа яиц. Удивительное сходство с веточками наблюдается у гусеницы некоторых бабочек, напоминающие сучки, а тело некоторых бабочек — лист. У зебры и тигра темные и светлые полосы на теле совпадают с чередованием тени и света окружающей местности.

Интересные примеры адаптации связаны с мимикрией (от греч. мимос — актер). Некоторые беззащитные и съедобные животные подражают видам, которые хорошо защищены от нападения хищников. Например, некоторые пауки напоминают муравьев, а осовидные мухи внешне сходны с осами.

Относительные приспособления: Приспособленность организмов к среде выработана в процессе длительного исторического развития под действием естественных причин и не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания часто изменяются быстрее, чем формируются приспособления. Соответствуя конкретной среде обитания, приспособления теряют свое значение при ее изменении. Доказательством относительного характера приспособленности могут быть следующие факты:

— защитные приспособления от одних врагов оказываются неэффективными от других (например, ядовитых змей, опасных для многих животных, поедают мангусты, ежи, свиньи);

— проявление инстинктов у животных может оказаться нецелесообразным (ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но также летят и на огонь, хотя и гибнут при этом);

— полезный в одних условиях орган становится бесполезным и даже относительно вредным в другой среде (перепонки между пальцами у горных гусей, которые никогда не опускаются на воду);

Таким образом, относительный характер приспособленности противоречит утверждению об абсолютной целесообразности в живой природе

Принципы эволюции органов. Принцип дифференциации, интеграции, расширения и смены функций, активации и интенсификация функций. Олигомеризация. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе. Причины редукции органов и их генетическая основа. Рудименты и атавизмы. Механизмы формирования атавизмов.

Принципы эволюции органов

1. Принцип дифференциации.

2. Принцип интеграции.

3. Расширения и смены функций.

4. Принцип активации функций.

5. Принцип интенсификации функций.

Морфофизиологическая дифференциация - это развитие в процессе эволюции из одной структуры нескольких разнокачественных структур, выполняющих различные, более узкие (частные) функции. В качестве примера дифференциации можно привести подразделение первоначально просто устроенной пищеварительной трубки (выполняющей единую общую функцию расщепления и всасывания продуктов расщепления) на отделы (рот, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник), в которых пища подвергается уже специфическим воздействиям (механической обработке, химическому расщеплению, всасыванию и т.д.).

Интеграция - это целесообразное объединение и координация действий разных частей целостной живой системы. Если дифференциация приводит к увеличению степени соподчинённости частей (органов) организму как целостной системе, то интеграция проявляется в объединении органов в функционально единые системы, обеспечивающие одну из сторон жизнедеятельности организма.

В основе морфофункциональных преобразований отдельных органов лежит мультифункционалъность (полифункциональность) - выполнение данным органом одновременно нескольких функций, среди которых обычно можно выделить главную (основную) функцию и ряд второстепенных. Например, основной функцией плавательного пузыря лучепёрых рыб является гидростатическая (регуляция плавучести путём изменения объёма). Наряду с этим он используется также как барорецептор, сигнализируя о глубине погружения, как аппарат трансформации звуковых колебаний, повышающий чувствительность органа слуха, а у примитивных лучепёрых (кистепёрых) выполняет функцию органа дыхания.

Наиболее часто эволюция органов проходит способом смены функций, при котором одна из второстепенных функций органа под влиянием измененных отношений организма с внешней средой становится более важной (главной), чем прежняя главная функция. Так, у предков позвоночных кожные чешуи в области смыкающихся краёв челюстей преобразовались в зубы, выполняющие другую главную функцию: вместо механической защиты - функцию захвата, удержания и размельчения корма.

Так же описан ещё один способ эволюционных преобразований органов - интенсификацию, или усиление функций. Его суть заключается в увеличении в ходе эволюции числа функциональных единиц и соответствующее усложнении строения органа. В качестве примеров можно рассмотреть усложнение строения сердца (двухкамерное, трёхкамерное, четырёхкамерное) и интенсификацию его функций, усложнение строения головного мозга и интенсификацию функций центральной нервной системы.

Олигомеризация органов (или органоидов у простейших) -уменьшение в филогенезе числа гомологичных образований в организме, связанное с интенсификацией функций соотв. систем. Олигомеризация сопровождается упорядочением расположения органов и повышением уровня интеграции.. Она может осуществляться путём утраты определённого числа гомологичных элементов полимерной системы, их слияния, или смены функций частью элементов. Напр., в ходе эволюции членистоногих ряд сегментов тела у некоторых из них (насекомые, высшие ракообразные и паукообразные) утрачивается, а ряд сливается друг с другом.

Рудиментарные органы, сравнительно упрощённые, недоразвитые (по сравнению с гомологичными структурами предковых и близких форм) структуры, утратившие своё основное значение в организме в процессе филогенеза. Р. закладываются во время зародышевого развития, но полностью не развиваются. У человека к Р. относятся хвостовые позвонки, волосяной покров туловища, ушные мышцы, аппендикс и др. В отличие от атавизмов Р. встречаются у всех особей вида.

Атави́зм (от лат. atavus — отдалённый предок) — появление у данной особи признаков, свойственных отдаленным предкам, но отсутствующих у ближайших. Хвостовидный придаток и сплошной волосяной покров на теле человека, добавочные пары молочных желез и т. д.

Во всех случаях атавизмов ведущими механизмами их возникновения являются гены, отвечающие за данный признак, по разным причинам могут проявиться через много поколений вонтогенезе особи, т.к. сохраняются в эволюции данного вида, но при нормальном развитии не проявляются из-за блокирования подавляющими генами. Атавизмы проявляются у отдельной особи, а не у группы особей.

К рудиментам человека: волосяной покров, мышцы ушной раковины, копчик, аппендикс как пищевой орган. 2 группа рудиментов – органы сохраняющиеся только в эмбриональном периоде онтогенеза: хорда, хрящевые жаберные дуги, шейные ребра. Субституция –эволюционное преобразование, при котором один орган замещается другим, выполняющим обычно туже функцию с большей интенсивностью. НП, энтодермальная хорда замещается мезодермальным позвоночником и превращается в рудиментарное образование. Гетеробатмия –эволюционное преобразование, при котором обнаруживается разный уровень специализации частей одного и того же органа или разных частей организма. НП, человек: головной мозг за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные изменения, а пищеварительная система соответствует уровню развития приматов. Атавистические пороки развития Если они снижают жизнеспособность и проявляются как морфологические аномалии, их называют атавистическими (анцестральными) пороками развития. По механизма формирования различают 3 варианта атавизмов:

1. Наиболее часто встречаются атавизмы, связанные и недоразвитием органов. НП, двух-, трухкамерное сердце, недоразвитие диафграгмы, волчья пасть.

2. Результат нарушения – персистирование (сохранение) структур предков – персистирование баталового протока и правой дуги аорты, шейные ребра, боковые свищи шеи.

3. Нарушения перемещения органов в онтогенезе. В результате орган располагается в тех частях тела, где в норме у предковых форм. НП, тазовое расположение почек, крипторхизм (неопущение яичка).

Соотносительные преобразования органов. Онтогенетические корреляции и филогенетические координации. Значение соотносительного преобразования биологических структур в онтогенезе человека. Примеры нарушения онтогенетических корреляций и филогенетических координаций в онтогенезе человека.

Корреляция - взаимозависимость строения и функций клеток, тканей, органов и систем организма, проявляющаяся в процессе его развития и жизнедеятельности. К. обусловливают развитие и существование организма как единого целого. Т. к. морфогенетические процессы приводят к изменению взаимоотношений органов, то возникают и новые морфогенетические К. Т. о., в процессе индивидуального развития постепенно развёртывается последовательная система морфогенетических К., которая оказывается одним из главных факторов онтогенеза, поддерживающих в течение всего развития целостность организма.

Выделяют несколько осн. типов Корреляции.

1- Генетические (геномные) К. основаны на процессах, происходящих на уровне генома, ведущими механизмами геномных корреляций являются генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов, а также плейотропность.

2- Морфогенетические К. обусловлены взаимодействиями разных зачатков в ходе эмбрионального развития, они основаны либо на феномене эмбриональной индукции, либо на общности эмбриональных закладок органов. Эти корреляции проявляются уже на ранних стадиях онтогенеза, когда еще отсутствуют функциональные связи между формирующимися органами. Так, зачаток хорды обусловливает развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша и дифференцировку скелетогенной ткани внутренних частей сомита — склеротома в хрящ или кость

3- Функциональные (эргонтические) К. - результат взаимодействия различных признаков взрослого организма (напр., зависимость развития и состояния ряда органов от функционирования эндокринных желёз). В процессе эволюции под контролем естеств. отбора происходят адаптивные перестройки корреляц. систем организма.

Устойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе, называют координациями.

Механизмы соотносительных преобразований биологических структур различны, в связи с чем выделяют три их группы: биологические, динамические и топографические.

Биологические координации наблюдаются между структурами, непосредственно не связанными ни по функциям, ни по месту положения. Основным связующим звеном между ними являются адаптации к определенным условиям обитания. Так, у большинства эндопаразитов сильно развиты половая система и органы прикрепления к телу хозяина, но при этом недоразвиты органы чувств и опорно-двигательный аппарат. Млекопитающие, обитающие на деревьях, обычно имеют стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок.

Динамические координации выражаются во взаимном соответствии структур, связанных функционально. Тесные динамические координации имеются, например, между органами кровеносной и дыхательной систем. Так, животные, дышащие легкими, имеют трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Степень развитости нервных центров всегда соответствует интенсивности функционирования иннервируемых органов. Например, строение органа обоняния и обонятельные доли мозга у млекопитающих высоко развиты, в то время как у птиц примитивное строение периферической части обонятельного анализатора соответствует малым размерам обонятельных долей мозга. Это связано с тем, что в ориентации млекопитающих обоняние играет первостепенную роль, а для птиц оно не имеет большого значения.

Топографические координации проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. Так, для каждого типа животного царства характерен своеобразный общий план строения, выражающийся в определенном взаимном расположении основных органов и систем. Например, у всех представителей типа Хордовые на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы (см. разд. 13.5.4).

Сопоставление конкретных форм соотносительных преобразований органов приводит к выводу о том, что морфогенетические корреляции и топографические координации взаимно обусловливают друг друга. В паре геномные корреляции — биологические координации также обнаруживается соответствие.

Осознание целостности и взаимообусловленности индивидуального и исторического развития необходимо врачу в связи с тем, что соотносительное преобразование биологических структур лежит в основе нормального развития организма человека, а нарушение даже одного незначительного компонента развивающейся системы может повлечь за собой возникновение целого комплекса нарушений в других ее элементах. С этим связано то, что практически все врожденные пороки развития, а также многочисленные генные болезни характеризуются не отдельными патологическими признаками, а синдромами, представляющими собой комплексы симптомов, связанных между собой процессом формирования.

Примером нарушения чисто геномных корреляций является синдром Дауна. Увеличение доз генов 21-й хромосомы или ее части приводит к формированию тяжелой умственной отсталости, ослаблению тонуса мышц, аномалиям мозгового черепа и мягких частей лица, светлой пигментации волос и глаз.