Физиология вестибулярного анализатора. Механизмы адекватных раздражителей. Исследования Эвальда, его выводы

Различают функцию полукружных каналов и функцию мешочков преддвери я, где находятся рецепторы вестибулярного анализатора.

Вестибулярный аппарат — орган равновесия — регулирует тонус мышц, поддерживает заданное положение тела, доставляет в кору мозга информацию о положении и перемещении тела в пространстве. При раздражении рецепторов вестибулярного аппарата возникают рефлекторные реакции, способствующие сохране­нию равновесия тела.

Вестибулярный анализатор в комплексе с рядом других анали­заторов регистрирует и координирует положение и движение тела в пространстве. Основной функцией вестибулярного аппарата является сигнализация о возникающих изменениях положения тела в пространстве под влиянием угловых или прямолинейных уско­рений.

Рецепторы, сигнализирующие о положении туловища в про­странстве, участвуют в механизме регуляции тонуса мышц, спо­собствуя правильному соотношению отдельных частей тела. Реф­лекс может исходить из отолитового аппарата (раздражителем в этом случае будет сила тяжести) или из ампулярного — при воз­действии углового ускорения (при изменении скорости и направления движения).

Было установлено, что адекватным раздражителем ампулярных аппа­ратов полукружных каналов является угловое ускорение, для отолитового аппарата преддверия — ускорение или за­медление прямолинейных движений тела, а также гравитационное поле Земли.

Угловое ускорение, вызывая смещение эндолимфы, влечет за собой смещение подвижных волосков (киноцилий) чувствительного эпителия на ампулярном гребешке. Фазы движения — ускорение и замедление — постоянно возникают при всех поворотах головы человека в обычной жизни. Вследствие того, что масса эндолимфы в полукружном канале обладает текучестью и определенной инерцией покоя, при ускорении движения эндолимфа отстает и смещается по отношению к стенкам канала, которые повторяют ускорение. Трение о стенки канала постепенно разгоняет эндолимфу и, если движение стало равно­мерным, жидкость приобретает ту же скорость, что и костные стенки канала, следовательно, смещение ее по отношению к стенкам прекращается, киноцилий чувствительных клеток на ампулярном гребешке приходят в состояние покоя, реакция раздражения из этого канала полностью исчезает. Когда происходит остановки (ус­корение с обратным знаком), эндолимфа в силу инерции движения и текучести опережает движение стенок канала, поэтому вновь

отклоняет волоски нейроэпителия только в обратную сторону уже по ходу движения, пока не исчерпается трением энергия движения жид­кости.

Отклонение киноцилий чувствительных клеток на ампулярном гребешке и есть момент трансформации механической энергии в энергию электрического импульса. Движение эндолимфы к ампуле называется ампулопетальным током, движение ее в обратном направлении к гладкому концу — ампулофугальным. Закономернос­ти возникающих при этом реакций изучены рядом ученых; наиболее полно они сформулированы в положениях Эвальда и под его именем вошли к практику.

Раздражение полукружных каналов вызывает сенсорные, соматические (анимальные) и вегетативные реакции. Сенсорные реакции возникают сразу в начале углового ускорения и выражаются в появлении ощущения головокружения в сторону направления движения эндо­лимфы, т.е. в сторону, обратную вращению; после остановки движения эндолимфа смещается уже в сторону вращения, так как она продолжает двигаться по инерции; следовательно, после вра­щения ощущение головокружения будет в сторону бывшего вра­щения. Эти сенсорные реакции являются первичными; на основе их появления в процессе филогенеза выработались вторичные соматические (анимальные) реакции.

При раздражении полукружных каналов возникают рефлексы на поперечнополосатую мускулатуру (соматические реакции). Различа­ют рефлексы на мышцы глаз, конечностей, туловища, шеи. Рефлекс на мышцы глаз выражается в появлении нистагма — ритмичных колебаний глазных яблок, которые состоят из медленного и быстрого компонентов. Медленный компонент нистагма обусловлен воздействием со стороны ампулярных рецепторов, а быстрый — воздействием коры мозга. Наркоз снимает быстрый компонент; нистагм при этом не возникает, а глазные яблоки на время раздражения лабиринта остаются в отведенном в соответствующую сторону положении. Раздражение горизонтальных каналов вызы­вает нистагм в горизонтальной плоскости, раздражение передних каналов — во фронтальной плоскости и задних — в сагиттальной плоскости. Одновременное раздражение двух или трех каналов может вызвать наряду с основной реакцией, например нистагм в го­ризонтальной плоскости, появление нистагма в вертикальной или фронтальной плоскости (горизонтально-ротаторный или горизон­тально-вертикальный нистагм).

В соответствии с силой экспериментального или патологи­ческого раздражения различают три степени нистагма. Нистагм первой степени регистрируется лишь в одном положении глазных яблок — при отведении их в сторону быстрого компонента нистагма. Исследующий устанавливает палец на расстоянии 70 см от лица обследуемого и просит его фиксировать взгляд на пальце, затем отводит его в сторону, ожидаемого быстрого компонента, но не очень резко, чтобы не вызвать перенапряжения глазных мышц.

После выявления нистагма в этом положении палец (а следовательно, и глазные яблоки) устанавливают прямо; прекращение нистагма в этом положении свидетельствует о том, что имеется первая степень нистагма. Наличие нистагма и в положении взгляда прямо указывает на то, что он второй степени, но может быть |и третьей. Если при отведении глаз в сторону медленного компо­нента нистагм исчезает, то, следовательно, его относят ко второй степени. Если нистагм сохраняется и при отведении взгляда в сторону медленного компонента — это нистагм третьей степени.

Чтобы определить продолжительность нистагма, фиксируют взгляд исследуемого в сторону быстрого компонента. Время от начала нистагма (сразу после остановки вращения) и до его пре­кращения характеризует длительность нистагма. В условиях пато­логии нистагм может появиться без всякого дополнительного раздражения и продолжаться длительно — такой нистагм называют спонтанным.

Таким образом, нистагм характеризуют по плоскости (горизонтальный, фронтальный, вертикальный), по направле­нию (вправо, влево, вверх, вниз), по силе (три степени), по амплитуде (крупноразмашистый, среднеразмашистый, мелко­размашистый), по быстроте (быстрый, медленный или живой, вялый), по продолжительности (в секундах).

Следует отметить, что наибольшую информацию о функци­ональном состоянии лабиринта дает исследование нистагма пос­ле экспериментального раздражения рецепторов полукружных ка­налов.

Анимальные рефлексы при раздражении ампулярных рецепторов проявляются в виде отклонения рук, ног, туловища и головы в сторону направления медленного компонента нистагма (в сторону движения эндолимфы) для горизонтального полукружного канала, для остальных каналов — в обратную сторону. Эта же закономер­ность отклонения проявится и при ходьбе в момент действия рефлекса. Следовательно, при раздражении ампулярного рецептора возникает афферентная импульсация к двигательным, вегетатив­ным, мозжечковому и корковому центрам, вызывающая безуслов­ные рефлексы, которые возникают с большим постоянством и потому названы «железными законами».

Эвальд в эксперименте наглухо запломбировал гладкий конец полукружного канала у голубя, затем пневматическим приспособ­лением (поршнем) надавливал на стенку канала и вызывал тем самым движение эндолимфы к ампуле; при снятии этого давления возникало смещение эндолимфы к гладкому концу канала. Такое же управляемое движение эндолимфы можно вызвать, если рядом с пломбой ввести в канал полую иглу и с помощью поршня шприца направлять движение эндолимфы в одну или другую сторону и регистрировать при этом характер возникающих реакций

ТРИ ЗАКОНА ЭВАЛЬДА:

1. Нистагм возникает в плоскости раздражаемого канала.

2. Ампулопетальный ток эдолимфы в сторону ампулы в горизонтальном полукружном канале - более сильный раздражитель, чем ампулофугальный. В вертикальных каналах этот закон обратный.

3. Нистагм направлен в сторону более активного лабиринта.

Методы исследования функции полу­кружных каналов вестибулярного анализа­тора— вращательная проба (кресло Барани – 5 оборотов за 10 секунд, в обе стороны), калорическая проба, прессорная (фи­стульная) проба (надавливание пальцем на козелок – повышение давления в барабанной полости, появление нистагма и головокружения), исследование отклонений конечностей. Эти методы называются эксперименталь­ными; по силе вызываемого раздражения они стоят в следующем.порядке: более грубым является раздражение вращением, несколько мягче раздражает калорическая проба и прессорная проба.

Вестибуло-вегетативные реакции выражаются в изменении ча­стоты и глубины дыхания, частоты и ритма пульса, артериального давления, изменении дермографизма, температуры кожи, потоотделения.

Адекватными раздражителями отолитового аппарата являются земная гравитация и прямолинейное ускорение. Давление отолитов на волоски нейроэпителия в нор­мальном положении в покое вызывает рефлексы, поддерживающие тонус мышц для удержания заданного положения. При изменении положения головы в пространстве соответственно меняется поло­жение волосков чувствительных клеток и отолитов, однако остается постоянным направление давления (к центру земли) отолитов. При этом волоски нейроэпителия будут испытывать давление в другом, чем прежде, направлении; вместо давления может возникнуть их натяжение, если они окажутся над отолитами. Таким образом, четко регистрируется изменение положения. Прямолинейные ускорения вызывают смещение (давление) отолитов в силу инерции в сторону, обратную направлению ускорения, так как отолиты не закреплены жестко, а находятся в желатиноподобной мембране. Такое давление является адекватным раздражителем, который вызывает анимальные рефлексы, направленные на поддержание тела в равновесии; возникают также сенсорные и вегетативные рефлексы. При прыжке вверх или прямолинейном ускорении вверх (на лифте) в начале движения отолиты будут сильнее давить на волоски в силу своей инерции; при этом возникает гипертонус сгибателей. Сразу после остановки отолиты по инерции продолжат путь и натянут волоски, что вызовет рефлекс противоположного направления — возникает гипертонус разгибателей.