2015-07-21
3302
Апоптоз - запрограммированная гибель клетки наблюдается в различных тканях человека и животных в норме, при патологии, в процессе эмбрионального развития.
Выделяют 4 стадии в развитии апоптоза Для первой стадии характерно разделение ДНК на нуклеосомные фрагменты, хроматин конденсируется в виде крупных глыбок, которые располагаются в виде полулуний около ядерной мембраны. Цитоплазма становится конденсированной. Вторая стадия апоптоза характеризуется образованием ограниченных мембраной апоптозных телец. Некоторые апоптозные тельца содержат один или более фрагментов ядра, другие могут быть представлены только фрагментами цитоплазмы. Третья стадия - фагоцитоз апоптозных телец макрофагами. Четвертую стадию характеризует наличие остаточных телец в фагоцитах.
Некроз (греч. nekros - мертвый) возникает в результате прямого воздействия патогенного фактора (микроорганизм, ишемия и др.), нарушающего целостность мембраны клетки. В отличие от апоптоза при некротической форме гибели клетки набухают и признаки первичного повреждения наблюдаются в цитоплазме, а не в ядре. Обращают на себя внимание отек, набухание и просветление матрикса, нарушение структуры митохондрий, происходит разрушение плазматической мембраны. В ядре хроматин конденсируется, ядро уменьшается, уплотняется - кариопикноз, затем распадается на фрагменты - кариорексис и лизируется - кариолизис. В конечном итоге при некрозе происходят тотальное разрушение мембран, ядра и органелл цитоплазмы, выброс цитоплазматического содержимого в окружающее пространство. Как правило, некроз клеток сопровождается воспалительной реакцией, что нехарактерно для апоптоза.
Включения -необязательные компоненты цитоплазмы; они возникают и исчезают в зависимости от состояния клетки.
Различают 4 типа включений:
I. Трофические (капельки жиров, гранулы полисахаридов и т.д.) - резервные запасы питательных веществ.
II – III. Секреторные и экскреторные включения - обычно это мембранные пузырьки, содержащие вещества, подлежащие выведению из клетки;
в одном случае (II) это биологически активные вещества (секреты клетки) (п. 2.2.2.3), в другом случае (III) - ненужные продукты обмена.
IV. Пигментные включения – экзогенные (красители, провитамин А и т.д.),
эндогенные (меланин, гемосидерин (комплекс белка с железом), гемоглобин и др.).
Эпителий – пограничная безсосудистая полярного строения ткань, расположенная в виде пласта на базальной мембране, состоящая из прилегающих друг к другу клеток, связанных контактами, богато иннервированная, с высокой способностью к регенерации.
Базальная мембрана – специализированное межклеточное вещество, производное эпителия и подлежащей соединительной ткани, толщиной 40-100 нм с наружным электронно-светлым слоем (материал гликокаликса, в области полудесмосом – сцепляющий белок ламинин) и внутренним электронно-плотным слоем (стромальный фибриллярный белок коллаген IV типа, сцепляющий гликопротеид фибронектин). Базальная мембрана выполняет барьерную, опорную, транспортную функции, способствует регенерации эпителия. При нарушении её целостности возможно прорастание через эпителий подлежащей соединительной ткани (спаечный процесс) или эпителия в соединительную ткань (опухолевый рост). Она благоприятствует регенерации (эпителизации раны).
Классификация эпителиев функциональная (по Заварзину): 1) покровные; 2) железистые.
По происхождению типы эпителиев: 1) эктодермальный; 2) энтодермальный; 3) мезодермальный.
Онтофилогенетическая классификация типов эпителиев (по Хлопину): 1) эпидермальный; 2) эпендимоглиальный; 3) энтеродермальный; 4) целонефродермальный; 5) ангиодермальный.
Морфологическая классификация эпителиев: 1) однослойные однорядные плоские, кубические или призматические (от формы клеток, расположенных на базальной мембране) и многорядные (клетки различной величины и формы на базальной мембране); 2) многослойные (неороговевающий плоский, кубический или призматический в зависимости от формы клеток поверхностного слоя, ороговевающий плоский и переходный).
На основании органоспецифической детерминации (по Клишову): 1) целомический; 2) почечный; 3) кишечный; 4) нейроглиальный; 5) кожный.
Целомический эпителий – мезотелий. Относится к покровным эпителиям мезодермального происхождения (целонефродермальный тип). По строению – однослойный (однорядный) плоский. Выстилает серозные оболочки. Основная функция – барьерная, защитная. Трансцеллюлярный перенос жидкости благоприятствует скольжению поверхностей висцерального и париетального листков серозной оболочки внутренних органов. Повреждение эпителия приводит к развитию спаечного процесса (прорастанию соединительной ткани). Мезотелиоциты при этом могут утрачивать связь с базальной мембраной и приобретать округлую форму. Их сокращение на базальной мембране с формированием отверстий – стоматов открывает доступ к серозной жидкости макрофагам подлежащей соединительной ткани. С базальной мембраной клетки связаны полудесмосомами, между собой – плотными контактами (импрегнируются на тотальном препарате серебром) и десмосомами. На апикальной поверхности мезотелиоцитов имеются единичные микроворсинки. Ядра (1-2) с умеренно конденсированным хроматином. С возрастом количество двуядерных клеток увеличивается.
Почечный эпителий – мезодермального происхождения (целонефродермальный тип). Покровный эпителий канальцев почки выполняет всасывательную функцию. В проксимальных канальцах – однослойный (однорядный) призматический со щёточной каёмкой и базальной исчерченностью. Высота нефроцитов 20-25 мкм, ядро округлое, цитоплазма мутная оксифильная с пиноцитозными везикулами. Микроворсинки щёточной каёмки и складки базальной плазмолеммы увеличивают площадь поверхности всасывания веществ. Митохондрии в базальных складках, обеспечивающие работу ионных «насосов», располагаются продольно и обусловливают базальную исчерченность нефроцитов. Регенерация эпителия осуществляется в течение 30-50 суток.
Кишечный эпителий – энтодермального происхождения (энтеродермальный тип). Покровный и железистый эпителий выстилает слизистую оболочку желудка, кишечника, образует паренхиму печени и поджелудочной железы.
В желудке эпителий однослойный (однорядный) призматический. Покровные и ямочные мукоциты вырабатывают пристеночный слой слизи, осуществляют его защелачивание, защищая стенк от воздействия желудочного сока. Высота мукоцитов около 30 мкм. Они имеют центрально или базально расположенное овальное ядро, мелкие или крупные слизистые секреторные включения на апикальном полюсе. Цитоплазма окрашивается конго красным в оранжевый цвет, а при постановке ШИК-реакции – в лиловый. Время обновления клеток составляет 5-10 суток.
В кишечнике тонком имеются ворсинки и крипты, в толстом – только крипты (простые трубчатые железы), которые выстилает однослойный (однорядный) призматический каёмчатый эпителий. Каёмчатые клетки 25х10 мкм с овальным ядром и оксифильной цитоплазмой. Содержат много митохондрий, единичные цистерны ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы. На апикальной поверхности присутствует исчерченная каёмка, образованная 1,5-2 тыс. микроворсинок с развитым гликокаликсом, удерживающим ферменты, участвующие в мембранном пищеварение и всасывание веществ. Между каёмчатыми энтероцитами располагаются одиночные бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь. Время обновления каёмчатых и бокаловидных клеток в тонком кишечнике составляет 2 суток, в толстом – 6 суток.
Эпителий трахеи – многорядный призматический реснитчатый. Все эпителиальные клетки связаны полудесмосомами с базальной мембраной (признак однослойности), но при этом отличаются по величине и форме, поэтому их ядра располагаются в несколько рядов. Выделяют 5 типов эпителиальных клеток: реснитчатые, бокаловидные, высокие вставочные, эндокринные и базальные.
Реснитчатые эпителиоциты призматической формы высотой 38 мкм с овальным, расположенным в верхнем ряду ядром и оксифильной цитоплазмой, богатой митохондриями. На апикальной поверхности имеется 100-250 ресничек высотой 5-7 мкм, которые способны совершать до 25 мерцаний в секунду и приводить в движение слизь, обволакивающую воздухоносные пути. Мерцательный аппарат чувствителен к вирусам гриппа и компонентам табачного дыма, при воздействии которых мукоцилиарное очищение осложняется.
Бокаловидные клетки – гландулоциты, вырабатывающие слизь. Имеют базофильно окрашенную «ножку» с гранулярной ЭПС, тёмное складчатое ядро, расположенное в среднем ряду ядер, и широкую апикальную часть с комплексом Гольджи и светлыми ШИК-позитивными секреторными включениями.
Эндокриноциты – клетки Драша. Имеют коническую форму, складчатое ядро, гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи и секреторные гранулы в широкой базальной части цитоплазмы, которые импрегнируются серебром, содержат гормоны. Днём накапливается серотонин с первичной флюоресценцией жёлтого цвета, стимулирующий мукоцилиарное очищение, ночью – мелатонин с флюоресценцией голубого цвета, стимулирующий регенерацию.
Высокие вставочные клетки – эпителиоциты, дифференцирующиеся в реснитчатые, бокаловидные или эндокринные клетки. Они не достигают поверхности эпителия, имеют клиновидную форму, овальное ядро, расположенное в одном ряду с ядрами бокаловидных и эндокринных клеток, и светлоокрашенную цитоплазму, бедную органеллами.
Базальные эпителиоциты – низкие вставочныекамбиальные клетки конической формы. Ядра клеток располагаются в нижнем ряду. Для цитоплазмы характерны опорные тонофиламенты и свободные рибосомы («стромальные» клетки). Время обновления эпителия за счёт камбия составляет 5-7 суток.
Железы – органы, вырабатывающие и выделяющие продукты – секреты, необходимые организму. Паренхиму желёз образует железистый эпителий. Гландулоциты – секреторные клетки железистого эпителия.
Выделение (секреция) во внешнюю среду называется экзокринной, в кровь – эндокринной. Железы и отдельные клетки с внешней секрецией относятся к экзокринным, внутренней – к эндокринным. Есть смешанные железы.
Эндокринная паренхима трабекулярного, гроздьевидного, островкового, дольчатого, фолликулярного или диффузного типа не формирует выводных протоков, а окружающая её строма богато васкуляризована.
Экзокринные железы с одним протоком морфологически классифицируют как простые, с разветвлёнными протоками – как сложные. Часть паренхимы экзокринных и смешанных желёз, где синтезируется секрет, составляет секреторные концевые отделы (ацинусы). Железа с одним секреторным отделом, согласно морфологической классификации, является неразветвлённой (потовая, крипта кишки), с несколькими – разветвлённой (сальная, слюнные, железы пищевода), с ацинусами вытянутой формы – трубчатой (кишечная крипта, железы желудка, клубочковая потовая железа), округлой формы – альвеолярной (сальная), смешанная – альвеолярно-трубчатой (в пищеводе).
Сократительную функцию в слюнных, потовых и молочных железах выполняют миоэпителиоциты. Они располагаются на базальной мембране, имеют длинные отростки, формируют корзинки вокруг ацинусов и способствуют поступлению секрета в выводные протоки.
Для одиночно расположенных в составе эпителиев гландулоцитов (эндокриноцитов и бокаловидных экзокриноцитов), а также для секреторных клеток ацинусов желёз характерно наличие трёх аппаратов: синтеза, накопления и выделения секрета. Последовательные изменения, связанные с синтезом, накоплением, выделением секрета и восстановлением железистых клеток составляют фазы секреторного цикла.
В гландулоцитах секрет белковой природы синтезируется в гранулярной ЭПС, придающей базофилию цитоплазме сероцитов серозных желёз. Слизь в мукоцитах мукозных и смешанных желёз синтезируются в гранулярной ЭПС и комплексе Гольджи. Липиды (кожное сало в себоцитах) – в гладкой ЭПС.
Система накопления в сероцитах представлена оксифильно окрашенными секреторными гранулами, отпочковывающимися от комплекса Гольджи и содержащими в электронно-плотной сердцевине, окружённой мембраной, пищеварительные ферменты (слюнные железы, ациноциты поджелудочной железы). В мукоцитах – светлыми ШИК-позитивными слизистыми секреторными включениями умеренной электронной плотности (железы пищевода, бокаловидные клетки), производными комплекса Гольджи. В базальной области цитоплазмы эндокриноцитов от комплекса Гольджи отпочковываются секреторные везикулы с электронно-плотной сердцевиной, содержащие гормоны. Суданофильные капли характерны для себоцитов сальных желёз.
Выделение синтезированных продуктов осуществляется тремя способами: мерокриновым, апокриновым и голокриновым. При мерокриновой секреции мембрана секреторных гранул сливается с плазмолеммой и образуется различной величины пора в гибридной мембране, через которую выделяется секрет (слюнные, потовые железы, поджелудочная). При апокриновой секреции отделяются верхушки клеток (молочные железы). При голокриновом способе секрет выделяется в результате гибели клетки (сальные железы).
В детском возрасте эпителии не достигают морфофункциональной зрелости. В мезотелии чаще обнаруживаются митозы и реже двуядерные клетки. В базальной части цитоплазмы нефроцитов меньше митохондрий, в каёмчатых клетках кишечника – микроворсинок, в железах желудка – главных и париетальных экзокриноцитов, в эпителии воздухоносных путей – бокаловидных клеток. Выше содержание в секреторных концевых отделах слюнных желёз мукоцитов.
Многослойные эпителии, относящиеся к кожному типу, выстилающие слизистую оболочку мочевого пузыря (переходный эпителий), роговицу, конъюнктиву, передний и задний отделы пищеварительного тракта (многослойный плоский неороговевающий эпителий), кожу (многослойный плоский ороговевающий эпителий) имеют эктодермальное происхождение.
В многослойном плоском неороговевающем эпителии выделяют базальный, шиповатый и поверхностный слои.
Базальный слой – камбиальный, обеспечивает обновление переднего эпителия роговицы за 7 суток, слизистой оболочки пищевода – за 35-40 суток. Состоит из расположенных в один ряд базальных клеток призматической формы с закруглённой верхушкой, овальным ядром и базофильной цитоплазмой, содержащей свободные рибосомы и кератиновые тонофиламенты. С базальной мембраной клетки соединяются полудесмосомами, с эпителиоцитами – десмосомами.
Следующий слой состоит из шиповатых клеток, образующих 6-8 рядов в переднем эпителии роговицы и 18-20 рядов в слизистой оболочке пищевода. Шиповатая клетка полигональной формы с округлым ядром. Содержит пучки тонофиламентов (тонофибриллы) и шипики, напоминающие микроворсинки. Верхушки шипиков соседних клеток соединяются десмосомами. Межклеточное пространство заполняет тканевая жидкость и нервные окончания. На границе с базальным слоем в шиповатом располагаются хвостатые клетки. Они полигональной формы и с 1-2 отростками, которые посылают к базальной мембране.
Поверхностный слой состоит из 2-4 рядов плоских клеток, ядра которых богаты гетерохроматином или сморщены. Заканчивая свой жизненный цикл, клетки утрачивают связь с соседними эпителиоцитами и слущиваются.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи на ладонной и подошвенной поверхностях образован базальным, шиповатым, зернистым, блестящим и роговым слоями.
Базальный слой – камбиальный, состоит из расположенных в один ряд на базальной мембране базальных кератиноцитов призматической формы с закруглёнными верхушками, одиночных призматической формы длинноотростчатых пигментных клеток (меланоцитов) и короткоотростчатых осязательных клеток. Кератиноциты имеют овальное ядро, базофильно окрашенную цитоплазму, свободные рибосомы и кератиновые тонофиламенты. Соединяются с базальной мембраной полудесмосомами, друг с другом – десмосомами. Клетки обеспечивают обновление эпидермиса в течении 30-90 суток.
Меланоциты (клетки Массона) и осязательные клетки Меркеля нейрального происхожения. Выявляются импрегнацией серебром. Меланоциты имеют округлое ядро, гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи и везикулы – меланосомы с аргентаффинной гранулой пигмента меланина, защищающего хромосомный аппарат клеток кожи от УФО. Осязательные клетки со сладчатым ядром и аргентаффинными секреторными гранулами, содержащими серотонин, энкефалин и ВИП, выделение которых вызывает приятное ощущение прикосновения.
Шиповатый слой в комплексе с базальным рассматривается как ростковый, так как часть его кератиноцитов сохраняет способность к делению. Шиповатые клетки располагаются в 4-10 рядов, имеют полигональную форму и округлое центрально расположенное ядро. Более мощный пласт клеток формируется между сосочками и более тонкий – над сосочками, подпирающими базальную мембрану и базальный слой эпидермиса. Кроме шипиков с десмосомами и тонофибрилл для кератиноцитов данного слоя характерны лизосомы и кератиносомы. В шиповатом слое обнаруживаются неэпителиальные дендритные клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги), лимфоциты, свободные нервные окончания.
В зернистом слое начинает проявляться ороговение кератиноцитов, которые приобретают вытянутую полигональную форму и располагаются в 3-4 ряда. Ядра клеток становятся тёмными палочковидноыми, сморщиваются и разрушаются. Пучки тонофиламентов в цитоплазме цементируют крупные базофильно окрашенные гранулы кератогиалина – аморфного продукта лизосомального переваривания органелл. Плазмолемму от воздействия ферментов защищает белок кератолинин. Липопротеиды кератиносом, выделяясь наружу, цементируют клетки.
Блестящий слой – «невидимый» в световой микроскоп, поскольку образован 1-2 рядами безъядерных постклеточных структур уплощённой формы, не содержащих органелл за исключением тонофибрилл и заполненных аморфным материалом элеидином, сильно преломляющим свет. Элеидин – слабооксифильный продукт деградации органелл и кератогиалиновых гранул.
Роговой слой состоит из плоских роговых чешуек – корнеоцитов. Это постклеточные безъядерные структуры содержат роговое вещество (мягкий кератин белковой природы, производный элеидина), образующее плотный матрикс, цементирующий тонофибриллы.
Переходный эпителий состоит из клеток, обратимо изменяющих форму в зависимости от степени растяжения стенки органа, которые объединяются в три слоя.
Базальный слой представлен тёмными и светлыми клетками кубической формы с закруглённой верхушкой, округлым ядром. Тёмные клетки – недифференцированные камбиальные, содержат свободные рибосомы. Время обновления переходного эпителия мочевого пузыря за счёт камбия составляет 30-60 суток. Светлые клетки – эндокринные.
Промежуточный слой состоит из хвостатых клеток овоидной формы, связанных с базальной мембраной узкой цитоплазматической ножкой. Форма тела клеток с округлым ядром может изменяться.
Покрывающий слой включает один ряд крупных полиплоидных или двуядерных зрелых неделящихся клеток, напоминающих зонтик. Они прочно связанны между собой десмосомами, имеют тонофиламенты, осмотически и механически устойчивую апикальную плазмолемму с мощным гликокаликсом и плотными блюдцеобразными белковыми пластинками на внутренней поверхности и «гребнями» между ними. Над десмосомами по периметру располагаются плотные межклеточные контакты. В зависимости от натяжения форма клеток изменяется от куполообразной до плоской.
