Транспортные мембранные пузырьки

Транспортные процессы клетки происходят не только через полу­проницаемую мембрану, но и при помощи транспортных мембранных пузырьков, отделяющихся от плазмолеммы или сливающихся с ней, а также отделяющихся от различных внутриклеточных мембран и слива­ющихся с ними (рис. 2—11). При помощи таких мембранных пузырь­ков клетка поглощает из внеклеточной среды воду, ионы, молекулы и частицы (эндоцитоз), выделяет секреторные продукты (экзоцитоз) и осуществляет внутри клетки транспорт между органоидами. Все эти процессы основаны на исключительной^гёгкости, с которой в водной фазе фосфолипидный бислой мембран выделяет («отшнуровывает») такие пузырьки (липосомы, суммарно называемые эндосомами) в цитозоль и сливается с ними. В ряде случаев идентифицированы мемб­ранные белки, способствующие слиянию фосфолипидных бислоёв. • Эндоцитоз (эндо — внутренний, внутрь + греч. kytos — клетка + греч. osis — состояние, процесс) — поглощение (интернализация) клеткой веществ, частиц и микроорганизмов (рис. 2—ПА). Вари­анты эндоцитоза — пиноцитоз, опосредуемый рецепторами эндо­цитоз и фагоцитоз.

♦ Пиноцитоз (греч. pino — пить + греч. kytos — клетка + греч. osis — состояние, процесс) — процесс поглощения жидкости и растворённых веществ с образованием небольших пузырь­ков. Пиноцитозные пузырьки формируются в специализиро­ванных областях плазматической мембраны — окаймлённых ямках (см. на рис. 2—12). Опосредуемый рецепторами эндоцитоз (рис. 2—12) характеризу­ется поглощением из внеклеточной жидкости конкретных мак­ромолекул. Ход процесса: связывание лиганда и мембранного рецептора —» концентрирование комплекса лиганд—рецептор на поверхности окаймлённой ямки погружение в клетку внутри окаймлённого пузырька. Подобным образом клетка поглощает трансферрин, холестерол вместе с ЛПНП и многие другие мо­лекулы. ♦ Фагоцитоз (греч. phagein — поедать, пожирать + греч. kytos — клетка + греч. osis — состояние, процесс) — поглощение крупных час­тиц (например, микроорганизмов или остатков клеток). Фагоци­тоз (рис. 2—13) осуществляют специальные клетки — фагоциты (макрофаги, нейтрофильные лейкоциты). В ходе фагоцитоза об­разуются большие эндоцитозные пузырьки — фагосомы. Фагосо-мы сливаются с лизосомами и формируют фаголизосомы. Фагоци­тоз индуцируют сигналы, воздействующие на рецепторы в плазмолемме фагоцитов. Подобными сигналами служат AT (так­же компонент комплемента СЗЬ), опсонизирующие фагоцитируе­мую частицу (такой фагоцитоз известен как иммунный).

Рис. 2-12. Опосредуемый рецепторами эндоцитоз [11]. Многие внеклеточные макромолекулы (трансферрин, ЛПНП, вирусные частицы и др.) связыва­ются со своими рецепторами в плазмолемме. Образуются клатриновые окай­млённые ямки, а затем — окаймлённые пузырьки, содержащие комплекс лиганд—рецептор. Окаймлённые пузырьки после освобождения от клатри-на — эндосома. Внутри эндосом лиганд отщепляется от рецептора

Рис. 2—11. Эндоцитоз (А) и экзоцитоз (Б) [11]. При эндоцитозе участок плазматической мембраны впячивается и замыкается. Образуется эндоци-тозный пузырёк, содержащий поглощённые частицы. При экзоцитозе мем­брана транспортных или секреторных пузырьков сливается с плазматичес­кой мембраной, и содержимое пузырьков высвобождается во внеклеточное пространство. В слиянии мембран участвуют специальные белки

Экзоцитоз (экзо — наружный, наружу + греч. kytos — клетка + греч. osis — состояние, процесс), или секреция — процесс, когда

Рис. 2-13. Фагоцитоз [11]. Бак­терия, покрытая молекулами IgG, эффективно фагоцитируется мак­рофагом или нейтрофилом. Fab-фрагменты IgG связываются с антигенными детерминантами на поверхности бактерии, после чего те же молекулы IgG своими Fc-фрагментами взаимодействуют с рецепторами Fc-фрагментов, рас­положенными в плазматической мембране фагоцита, и активиру­ют фагоцитоз

внутриклеточные секреторные пузырьки (например, синаптичес-кие) и секреторные пузырьки и гранулы сливаются с плазмолем-мой, а их содержимое освобождается из клетки (рис. 2—11Б). Про­цесс секреции может быть спонтанным и регулируемым.