Класс Ракообразные

Ракообразные - это единственный класс подтипа Жабродышащие. Он объединяет около 40 тыс. современных видов водных членистоногих, обитающих как в пресных, так и в морских водоемах. Лишь незначительная часть группы перешла к жизни на суше. Большинство ракообразных ведет свободноживущий образ жизни, но есть и паразитические формы.

Ракообразные - первичноводные животные, поэтому в качестве органов дыхания у них имеются особые выросты конечностей - жабры. Представители этого класса отличаются от всех остальных членистоногих наличием на голове двух пар усиков. Конечности ракообразных часто сохраняют примитивный двуветвистый тип строения.

Речной рак. Рассмотрим основные морфофизиологические особенности этого класса на при мере хорошо известного представителя - речного рака.

Внешнее строение и образ жизни. Речной рак обитает в пресных водах: реках, ручьях, озерах. Присутствие раков в водоеме указывает на чистоту воды. Раки ведут активный ночной образ жизни, а днем прячутся под камнями, корягами или в норках. Раки всеядны, они питаются как растениями, так и животными, в том числе и их разлагающимися остатками. Размер взрослого рака достигает 20 см и более.

Снаружи рак покрыт твердым хитиновым панцирем, служащим надежной защитой от врагов. Темная зеленовато-бурая окраска панциря делает рака незаметным на дне. Как и у всех ракообразных, тело речного рака состоит из головного, грудного и брюшного отделов. Однако в его строении есть некоторые особенности. Внешнее строение и размеры ракообразных могут быть весьма разнообразными. Так, у некоторых примитивных форм сегментация отделов почти гомономная, и одна часть тела незаметно переходит в другую. У более высокоорганизованных видов части тела четко дифференцированы. Голова рака состоит из головной лопасти (акрона), на которой располагается первая пара усиков (антенны 1, или антеннулы, и 4 сегментов (рис. 42).

Рис. 42. Конечности самки рака: 1 - антеннула, 2 - антенна 11, 3 - конечности головы, 4 - конечности груди, 5 - конечности брюшка

Конечности первого сегмента представляют собой вторую пару усиков (антенны), гораздо более длинных, чем антеннулы. Усики подвижны, служат для осязания и обоняния. Остальные 3 сегмента головы также несут видоизмененные 4 конечности: на втором сегменте - верхние челюсти (мандибулы), на третьем и четвертом - две пары нижних челюстей (максuлл). Челюсти окружают ротовое отверстие и образуют ротовой аппарат, измельчающий пищу и подающий ее ко рту.

Грудь состоит из 8 сегментов. Первые 3 сегмента снабжены парными ногочелюстями, участвующими в измельчении, сортировке и передаче частиц пищи к ротовому аппарату. Следующие 5 сегментов несут по паре хо- дильных ног. Мощные клешни на первой паре ходильных ног служат для захвата пищи, нападения и защиты. Остальные ходильные ноги рак использует для передвижения.

Брюшко состоит из шести подвижно сочлененных уплощенных сегментов. Первые два сегмента брюшка самцов снабжены половыми ножками, имеющими вид трубочек. С их помошью сперма переносится к половым путям самки. У самок эти ножки рудиментарны. На следующих сегментах располагаются мелкие двуветвистые плавательные ножки. На последнем, шестом сегменте брюшка плавательные ножки сильно увеличены и вместе с широкой анальной лопастью образуют хвостовой плавник.

Следует отметить, что голова речного рака состоит из двух сочлененных отделов: протоцефалона и гнатоцефалона. Протоцефалон образуется путем слияния головной лопасти и первого головного сегмента, а гнатоцефалон - слиянием трех последующих головных сегментов, несущих челюсти. Причем гнатоцефалон срастается с грудным отделом, образуя так называемую челюстегрудь (гнатоторакс), прикрытый сверху и с боков прочным цельным панцирем - каропаксом. Таким образом, тело речного рака подразделяется на следующие отделы: голова - прогоцефалон (акрон и один сегмент), челюстегрудь - гнатоторакс (три головных и восемь грудных сегментов) и брюшко (шесть сегментов и анальная лопасть). Довольно часто в учебниках говорят о подразделении тела рака на головогрудь и брюшко. Как вы видите, это не совсем правильно, потому что головная лопасть и первый сегмент головного отдела не срастаются с нижележащими сегментами.

В спокойном состоянии рак передвигается по дну на ходильных ногах головой вперед. В момент опасности рак, расправив хвостовой плавник, резко и часто подгибает брюшко и стремительно толчками уплывает задом наперед.

ПОКРОВЫ. У примитивных ракообразных покровы относительно тонкие и образованы пластинками кутикулы, покрывающими тело со всех сторон. Однако у речного рака и других высоорганизованных форм внешние покровы утолщаются и образуют жесткий панцирь. Наружный слой кутикулы пропитывается солями, что значительно повышает прочность покровов.

Панцирь надежно защищает тело животного, однако не позволяет ему расти. Поэтому рост и развитие раков происходят во время периодических линек. Молодые раки быстро растут и поэтому линяют несколько раз в год, взрослые раки линяют значительно реже - раз в год. После сбрасывания старой кутикулы новая кутикула некоторое время остается мягкой и легко растяжимой. В этот момент раки становятся уязвимыми для врагов и прячутся в убежищах. Затем кутикула твердеет, пропитывается известью, и рост животного прекращается до следующей линьки.

Пищеварительная система. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, прикрытым выростами кутикулы - верхней и нижней губой. Передняя кишка включает в себя короткий пищевод и желудок (рис. 43). Желудок рака состоит из двух отделов: жевательного и цедильного (nuлорического). Внутренние стенки жевательного отдела несут мощные хитиновые пластинки, с помощью которых пища мелко перетирается. Там же имеются белые округлые известковые утолщения - жерновки. Они накапливают карбонат кальция, необходимый раку для пропитки кутикулы после линьки. В цедильном отделе желудка тонкие выросты кутикулы образуют сито, через которое процеживается только сильно измельченная пища. Из желудка пища направляется в короткую среднюю кишку. У большинства ракообразных средняя кишка имеет боковые железистые выросты, не совсем правильно называемые печенью. У речного рака печень образована двумя самостоятельными лопастями (правой и левой), протоки которых впадают в среднюю кишку. Печень вырабатывает пищеварительные ферменты, поступающие в жевательный желудок. В ней также происходит полостное и внутриклеточное пищеварение и усвоение питательных веществ, поступающих из средней кишки.

Рис. 43. Внутреннее строение речного рака (самка):

1 - антенны II, 2 - антенны 1 (антеннулы), 3 - глаз, 4 - желудок, 5 - пищеварительная железа, 6 - артерии, 7 - яичник, 8 - сердце, 9 - брюшная нервная цепочка, 10 - задняя кишка, 11 - жабры

Так как печень ракообразных совмещает в себе функции печени и поджелудочной железы, специалисты-зоологи предпочитают называть этот орган просто пищеварительной железой. Поскольку печень частично выполняет функции средней кишки, в классе ракообразных существует обратная зависимость между развитием средней кишки и печени. Например, у дафний маленькая печень и длинная средняя кишка, а у речного рака средняя кишка - это короткая трубочка, длина которой в 10 раз меньше задней кишки.

Непереваренные остатки пищи поступают в длинную прямую заднюю кишку, проходящую через брюшко и открывающуюся отверстием в анальной лопасти.

Передняя и задняя кишки, имеющие эктодермальное происхождение, выстланы кутикулой, которая отслаивается при линьке и выходит наружу в виде трубочек. Поэтому во время линьки раки не питаются.

Дыхание. Дышит речной рак жабрами (см. рис. 43). Они расположены под карапаксом в жаберных камерах и надежно защищены от повреждений. Свежая вода постоянно поступает в камеры за счет создаваемого конечностями тока воды. Жабры представляют собой нежные, покрытые тонкой кутикупой многочисленные нитевидные выросты конечностей груди, в которые заходит полость тела. Через тонкие покровы жабр происходит газообмен. Гемолимфа, проходя по жаберным нитям, насыщается кислородом и отдает углекислый газ.

Многие мелкие ракообразные, имеющие тонкую кутикулу, лишены жабр и дышат всей поверхностью тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные органы дыхания. Так, у мокриц на брюшных ножках имеются глубокие ветвящиеся впячивания покровов, напоминающие трахеи, в которых и происходит газообмен.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая. Сердце рака расположено на спинной стороне груди и представляет собой пульсирующий пятиугольный мышечный мешочек с тремя парами отверстий (остий) (см. рис. 43). При сокращении сердца гемолимфа выталкивается в ветвящиеся артерии и разносится по телу. Из кровеносных сосудов она изливается в полость тела, омывает внутренние органы, постепенно отдает кислород и направляется к жабрам. После насыщения кислородом в жабрах гемолимфа поступает в перикардий и из него - через остии внутрь сердца.

Выделительная система. Органы выделения речного рака - зеленые железы, получившие такое название за свой цвет. Они расположены в передней части челюстегруди. Внутренняя часть железы, имеющая вид небольшоro мешочка, представляет собой остаток целома и открывается в полость тела. За ней следует тонкий извитой каналец, состоящий из нескольких отделов, последний из которых расширяется в мочевой пузырь. От мочевого пузыря отходит короткий канал, который открывается наружу выделительным отверстием у основания второй пары усиков.

Нервная система. Нервная система рака состоит из хорошо развитого головного мозга, соединенного окологлоточным нервным кольцом с брюшной нервной цепочкой (см. рис. 43). От головного мозга нервы подходят к глазам и чувствительным усикам. От окологлоточного кольца - к ротовому аппарату, а от узлов брюшной нервной цепочки к остальным конечностям и внутренним органам тела.

Органы чувств. Органы чувств хорошо развиты. На головных усиках располагаются органы осязания и химического чувства. В основании первой пары усиков находятся органы равновесия - статоцисты.

Органы равновесия речного рака находятся у основания антеннул и представляют собой открытые мешковидные впячивания покровов, сообщающиеся с окружающей средой. Дно статоцистов выстлано тонкой кутикулой с чувствительными волосками. Песчинки, попадающие в статоцист через его наружное отверстие, выполняют роль статолитов. При изменении положения тела рака в пространстве статолиты раздражают волоски, и в мозг поступают соответствующие нервные импульсы. Во время линьки кутикулярная выстилка статоциста тоже отторгается, поэтому в этот период рак теряет координацию движений.

Сложные фасеточные глаза состоят из многочисленных простых глазков, каждый из которых функционирует индивидуально и воспринимает изображение только части окружающего пространства. В результате общее зрительное восприятие складывается из отдельных фрагментов. Такое зрение называют мозаичным. Глаза рака подвижные, они сидят на специальных выростах - глазных стебельках.

Размножение и развитие. Речные раки раздельнополы, с выраженным половым диморфизмом. У самок, в отличие от самцов, брюшко шире грудных сегментов. Первая пара брюшных конечностей самца превращена в совокупительный орган, у самок ножки рудиментарны. В челюстегруди располагаются непарные половые железы с парными половыми протоками, открывающимися половыми отверстиями у оснований третьей (у самок) и пятой (у самцов) пар грудных ходильных ножек. Поздней осенью или зимой происходит спаривание, во время которого самцы с помощью первой пары брюшных ножек приклеивают пакеты со спермой рядом с половыми отверстиями самок. После этого самки откладывают икру, которая приклеивается к брюшным ножкам. При этом брюшко прижимается к головогруди, образуя выводковую камеру. Внутри камеры происходит оплодотворение и развитие икринок. Весной из икринок вылупляются маленькие рачата, которые некоторое время остаются на брюшке у матери. Затем рачата покидают самку и переходят к самостоятельной жизни.

У ракообразных очень разнообразны форма и размер мужских гамет. У многих видов гаметы имеют очень крупные размеры и совершенно неподвижны. Например, некоторые мелкие ракушковые рачки, чья длина менее 1 мм, обладают самыми длинными спермиями среди всех животных - они на порядок длиннее самого рачка и достигают 6 мм! Вспомните, что мужские гаметы, не имеющие органоидов движения, называют сперм иями. Так же и в ботанике: подвижные гаметы споровых растений называют сперматозоидами, а неподвижные гаметы семенных растений - спермиями.

Рис. 44. Промысловые ракообразные: А - камчатский краб; Б - омар; В - лангуст

Значение и многообразие ракообразных. Ракообразные встречаются практически в любых водоемах. Их численность и биомасса очень высоки, поэтому ракообразные играют важную роль в водных экосистемах.

В планктоне пресных и морских водоемов обитает множество мелких ракообразных, которые питаются одноклеточными водорослями. В свою очередь, они служат кормом более крупным животным - от мальков рыб до китов. Тем самым мелкие ракообразные (ветвистоусые и веслоногие рачки, креветки и др.) представляют собой важное звено пищевой цепи любого водного сообщества.

Среди ракообразных много ценных промысловых объектов, которых человек употребляет в пищу: креветки, лангусты, омары, камчатский и другие крабы (рис. 44). Промысел ракообразных широко развит и достигает в мире 700 тыс. т в год. Пресноводных речных раков не только ловят в природе, но и успешно разводят на специально созданных фермах. На рыбоводных заводах выращивают мелких рачков (например, дафний) в качестве корма для рыб.

Мелкие пресноводные ракообразные (циклопы) имеют важное медицинское значение, так как являются промежуточными хозяевами в цикле развития паразитических червей. В полости тела циклопов развиваются личинки плоского червя - широкого лентеца и круглого червя ришты опасных паразитов человека.

Рис. 45. Усоногие раки: А - морские уточки; Б - морские желуди

Некоторые ракообразные, например морские желуди и морские уточки, приносят значительный ущерб хозяйственной деятельности человека (рис. 45). Эти усоногие раки, ведущие прикрепленный образ жизни, строят свои известковые домики на днищах судов, что значительно замедляет их скорость хода, и на различных морских сооружениях, приводя их в негодность. Среди усоногих раков есть виды - квартиранты и паразиты.

Вопросы для повторения и задания

1. По каким признакам можно определить, что данный представитель типа относится к классу ракообразных?

2. Расскажите о строении речного рака.

3. Каковы функции брюшных конечностей рака?

4. В чем особенности строения пищеварительной системы рака?

5. Каково значение ракообразных в природе и жизни человека?