2015-08-13
690
В наиболее обобщенном виде головной мозг человека может быть представлен как функциональное объединение стволовых систем, таламуса, гипоталамуса, лимбической системы, подкорковых базальных ганглиев, коры больших полушарий и мозжечка. Мозжечок, базальные ганглии и многие стволовые ядра вовлечены преимущественно в моторную сферу мозга, обеспечивая двигательное проявление интегративных функций. Ретикулярная формация ствола мозга, гипоталамус, таламус, лимбическая система и новая кора помимо их участия в двигательных, вегетативных, сенсорных и эндокринных функциях отвечают также за психическую деятельность и поэтому требуют отдельной характеристики.
1.1. Ретикулярная формация
Ретикулярная формация (сетчатое образование, formatio reticularis) занимает самое центральное положение в стволе мозга и представляет собой диффузную, филогенетически древнюю нервную сеть. Множество волокон, идущих во всех направлениях, придают ей вид сетки. Ретикулярная формация проходит через все отделы ствола и поэтому в ее составе выделяются бульбарный, понтинный и мезенцефали-ческий отделы.
|
|
|
Несмотря на диффузное строение, в ретикулярной формации обнаруживаются компактные скопления нейронов - например, голубое пятно (locus coeruleus, норадренергиче-ское), гигантоклеточное ядро (холинергическое), ядра шва (nuclei raphae, серотонинергические) и многие другие. Ретикулярная формация имеет обширные связи с выше- и нижележащими отделами ЦНС. Бульбарный и понтинный отделы ретикулярной формации дают начало нисходящим ретикуло-спинальным трактам, которые участвуют в регуляции мышечного тонуса, дыхания и сосудистого тонуса.
Восходящие волокна нейронов ретикулярной формации образуют связи с неспецифическими ядрами таламуса (палеоталамуса) - интраламинарными ядрами, срединным центром и ретикулярным ядром. Эти ядра считаются продолжением ретикулярной формации в таламусе. Из неспецифических ядер таламуса ко всей коре больших полушарий восходят волокна диффузной таламо-кортикальной системы. Таким образом, на всем протяжении головного мозга существует неспецифическая восходящая система, которая оказывает возбуждающее влияние на кору мозга. Эта система была исследована Г.Мэгуном и Дж.Моруцци и названа восходящей активирующей ретикулярной системой (ВАРС). В своей монографии "Бодрствующий мозг" Г.Мэгун и Дж.Моруцци показали решающее значение ВАРС в поддержании бодрствования мозга. В свою очередь, ВАРС получает возбуждение при помощи коллатералей от многочисленных специфических сенсорных систем - зрительной, сомато-сенсорной, слуховой, сомато-висцеральной, вкусовой и т.д. (рис. 1). Впоследствии был показан еще один важный канал активации
|
|
|
Рис. 1. Восходящая активирующая ретикулярная система.
1 - ретикулярная формация;
2 - специфические чувствительные проводящие тракты.
ретикулярной формации - через катехоламины крови, проникающие через гемато-энцефалический барьер.
Нейроны ретикулярной формации (locus coeruleus -голубое пятно, nuclei raphae - ядра шва) посылают аксоны практически во все отделы ЦНС, включая спинной мозг и мозжечок, и могут синхронно модулировать активность всей ЦНС. В этой связи участие ВАРС в регуляции ритмов мозга, бодрствования и сна в настоящее время не вызывает сомнения. Более того, в 1950-1960-е годы считалось, что ме зенцефалический отдел ретикулярной формации - так называемый центрэнцефалон - является анатомической базой сознания (В.Пэнфилд, Г.Джаспер). Появляется все больше данных в пользу того, что ретикулярная формация может участвовать в механизме выбора типа поведения при наличии нескольких его вариантов. Таким образом, ретикулярная формация представляет собой наиболее примитивную и неспецифическую ассоциативную область мозга.
Исследование ретикулярной формации продолжается. Установлено, что в ретикулярной формации имеются многочисленные тормозные нейроны. Это свидетельствует о том, что возбуждение в ретикулярной формации может осуществляться также за счет "торможения торможения". Наличие разнообразных медиаторных систем в ретикулярной формации указывает на то, что она может участвовать не только в неспецифической настройке мозга к работе, но и в более специфических реакциях - эмоциях, мотивациях, мышлении.
