Бактерии с многогнездовыми спорангиями

Семейство Frankiaceae

Нитевидные, образующие мицелий симбиотические бактерии. Вызывают образование корневых клубеньков и живут в них у широкого круга небобовых двудольных растений, относящихся к шести порядкам, семи семействам, и четырнадцати родам. Клубеньки способны фиксировать молекулярный азот. Эти бактерии также имеют стадию, свободно живущую в почве.

Род Frankia

Образуют истинный субстратный мицелий, который септирован и ветвится. Воздушный мицелий не образуют. Гифы большинства видов имеют 0,3-2,0 мкм в диаметре. На электронных микрофотографиях видно, что гифы содержат тонкие тяжи ДНК, не заключенные в ядерную мембрану. Можно видеть четкие мембранные тельца, по всей вероятности, идентичные лизосомам. Многогнездовые спорангии округлые или неправильной формы, образуются терминально, латерально или интеркалярно на вегетативных гифах. Спорангиеспоры неправильной формы, неподвижны, размерами 1-5 мкм, от неокрашенных до черных. Нетермоустойчивы. В активном фиксирующем азот клубеньке центральная часть клетки хозяина заполнены массой гиф, на периферии на радиально расположенных гифах около оболочки растительной клетки образуются сферические или булавовидные вздутия - везикулы. Последние, вероятно, связаны с фиксацией азота, т.к. они обильны в тканях, активно фиксирующих азот. В них, по-видимому, локализован фермент нитрогеназа. Палочковидные структуры или бактериеподобные клетки грамположительны. Гифы, везикулы и булавовидные структуры грамвариабельны. Для процесса азотфиксации необходимы молибден и кобальт. Как правило, образуют внутри и внеклеточные пигменты. Вероятно, аэробы или микроаэрофилы. Хемоорганотрофы. Каталазоположительные. Мезофилы. До сих пор ни один из видов не был выращен на искусственных средах.

Организмы населяют кортикальную паренхиму ткани корневых клубеньков как симбионты, но находятся также в свободном состоянии в почве, вероятно, как жизнеспособная стадия покоя, т.к. у стерильных небобовых сеянцев после высева в подходящую почву образуются клубеньки. Эндофиты проникают в растения через корневые волоски, которые сильно искривляются в результате образования ауксина эндофитом. Эндофит достигает коры корня путем образования инфекционной нити, и в результате пролиферации клеток бокового корешка образуется клубенек. Таким образом, корневой клубенек - это деформированный боковой корешок, рост которого подавлен или замедлен. Инфицированные клетки увеличены, и содержат большое деформированное ядро, вероятно, полиплодное. Клубеньки образуются двух типов. У большинства растений формируется коралловидный клубенек, в результате непрерывного ветвления деформированного бокового корешка с пониженной активностью верхушечной меристемы. У некоторых видов от верхушки каждой доли клубенька растет нормальный, но отрицательно геотропный корень, так что клубеньки этих растений покрываются растущими вверх корешками. Такой корневой клубенек называется ризотамнием. Эндофит специфичен для растений определенного рода или для группы близких родов. Барьеры несовместимости достаточно строги.

Семейство Dermatophilaceae

Мицелиальные нити или талломы с перегородками, напоминающими кирпичную кладку. Делятся поперек и в двух продольных плоскостях с образованием масс кокковидных или кубических клеток, которые обычно становятся подвижными за счет пучка жгутиков. Воздушный мицелий обыкновенно отсутствует, но иногда может быть индуцирован 10%-ным СО₂. Грамотрицательные. Некислотоустойчивые. Обычно образуют пигмент. Аэробы и факультативные анаэробы. Образуют кислоту из некоторых углеводов. Каталазоположительные. Оптимальная температура роста 37°С. Растут только на сложных средах.

Семейство содержит патогенные организмы, вызывающие поражения кожи у млекопитающих, включая человека.

2.7. Актинопланы

Семейство Actinoplanaceae

Бактерии, образующие выраженный мицелий - внутриматрикальный, а у некоторых форм также скудный воздушный. Диаметр нитей 0,2-2,6 мкм. Спорангии сферические, овальные, дольчатые, цилиндрические, пальчатые или булавовидные до весьма неправильных по форме. Образуется всегда в воздухе над поверхностью культуральных сред на разветвленных или неразветвленных, септированных, палисадных гифах, или на недифференцированных гифах. Споры расположены в спорангиях в виде одной или нескольких спиралей, параллельными рядами или хаотично (от единичных до значительного числа в одном спорангии), либо образуют один ряд с одной или несколькими спорами в одном спорангии. Раскрытие спорангиев варьирующее. Споры сферические, почти сферические, овальные, палочковидные или спиральные, со жгутиками (подвижные), или без жгутиков (неподвижные). Содержат одну или несколько липоидных гранул. У некоторых видов образуются конидии на кистевидных конидиеносцах или в чётковидных рядах. Грамположительные. Некислотоустойчивые.

Колонии на определенных видах агаровых сред - от ярко окрашенных до белых; от хлопьевидных или тестообразных - до плотных или грубоватых. Аэробы. Хемоорганотрофы. Температурные пределы 15-35°С.

Обильны во всех почвах, содержащих гумус, в пресной воде, на мертвых частях растений и на животных материалах (волосы и другие кератиновые и хитиновые структуры).

Семейство Nocardiaceae

Аэробные актиномицеты. Грамположительные. Кислотоустойчивые. Каталазоположительные. Образование мицелия может быть рудиментарным или обильным. Он может быть ограничен субстратом, но могут появляться и воздушные гифы. Образование спор варьирует в зависимости от вида.

Встречаются штаммы с подвижными и неподвижными клетками.

Род Nocardia

По морфологии варьируют от форм, образующих скудный мицелий (из-за раннего деления на кокковидные и бациллярные формы), до таких, у которых фрагментация запаздывает, что ведет к обильному образованию мицелия. Ветвящиеся гифы обнаруживаются в большей части культур, но не в старых. Представители рода по степени развития мицелия делятся на три группы.

Группа 1. Ей свойственно ограниченное развитие мицелия, т.к. после 12-14 часов инкубации в центре колонии начинается фрагментация. Консистенция колоний мягкая, маслянистая или слизистая.

Группа 2. В этой группе фрагментация задерживается на 18-20 часов, вследствие чего развивается сильно разветвленный мицелий. Воздушные гифы тестообразные с матовой поверхностью.

Группа 3. У представителей этой группы фрагментация задерживается на несколько суток, что приводит к обильному развитию мицелия. Обычно образуются воздушные гифы, которые могут распадаться на неодинаковые кокковидные или бациллярные элементы. Колонии могут быть твердыми, хрящеватыми или кожистыми.

Представители рода неподвижны. Грамположительны. Некоторые виды кислотоустойчивы и образуют пигменты, обычно - каротиноиды. Облигатные аэробы. Как правило, устойчивы к лизоциму.

Распространены по всему земному шару в почвах, а также в травяном покрове.

Род Pseudonocardia

Субстратные гифы 0,4-2,6 мкм, воздушные 1,4-1,8 мкм в диаметре. Характерная особенность - рост гиф почкованием, позади кончика терминального сегмента образуется перетяжка, затем кончик удлиняется, образуя новый сегмент; около верхушки образуется другая перетяжка и процесс продолжается.

Споры могут образовываться на воздушном и субстратном мицелии тремя способами: первый - путем последовательного акропетального образования (цепочки спор образуются терминально или латерально); второй - фрагментационные споры образуются нерегулярно вдоль гиф; третий - две или три бластоспоры образуются в одном сегменте в базипетальном направлении. Споры с гладкими стенками или шиповатые и сильно варьируют по величине (0,5-1,0*1,5-3,0 мкм). Грамположительные Некислотоустойчивые. Аэробы. Хемоорганотрофы. Крахмал не гидролизуют, молоко не изменяют. Хорошо растут на средах с органическими веществами и на синтетических средах. Колонии от бесцветных до желтых и оранжевых. Растворимый пигмент синтезируется редко. Воздушный мицелий белый, порошкоообразный или образующий толстый налет.