2015-09-06
1237
Пищеварение – начальный этап ассимиляции пищи у человека и животных, заключающийся в превращении исходных пищевых структур в компоненты, лишенные видовой специфичности, всасывании их и участия в промежуточном обмене.
Расщепление пищевых веществ обеспечивается системой механических (измельчение пищи в ротовой полости), физико-химических (набухание, действие соляной кислоты в желудке или поверхностно-активных веществ, в частности, желчных кислот в кишечнике и др.) и химических (главным образом ферментативных) процессов.
Расщепление органических биополимеров осуществляется под действием гидролитических ферментов, синтезируемых специализированными (секреторными и пищеварительно-всасывательными), клетками, расположенными на всем протяжении пищеварительного тракта. Некоторые ферменты, главным образом эндогидролазы, обеспечивающие расщепление крупных молекул и образование промежуточных продуктов, секретируются слюнными железами, желудком и поджелудочной железой, тогда как экзогидролазы, отщепляющие концевые мономеры, включаются в состав апикальной пищеварительно-транспортной мембраны энтерацитов – клеток желудочно-кишечного тракта.
Существует строгое соответствие ферментов к химическим структурам пищи. Для эффективного пищеварения необходим набор ферментов, обеспечивающих их комплексное действие, которые вырабатываются в зависимости от состава поглощаемой пищи.
Основными конечными продуктами гидралитического расщепления высокомолекулярных веществ являются мономеры (при гидролизе белков – аминокислоты, жиров – жирные кислоты и глицерин, углеводов – главным образом, глюкоза). Мономеры, подвергаясь всасыванию на уровне взаимодействия пищеварительно-транспортных комплексов, в большинстве случаев являются основным элементом в промежуточном обмене, и из них в органах и тканях вновь синтезируются сложные органические соединения. Вместе с тем доказана возможность всасывания и утилизации в желудочно-кишечном тракте олигомеров (дипептидов, моноглицеридов, а из эндогенных олигомеров – конъюгированных желчных кислот).
В конце 60-х годов 20 века была разработана трехзвенная схема ассимиляции пищевых веществ: полостное пищеварение ® мембранное пищеварение ® всасывание (внутриклеточное и пристеночное).
Полостным является пищеварение, происходящее в пищеварительных полостях ротовой, желудочной и кишечной, удаленных от секреторных, клеток (слюнные железы, желудочные железы), которые синтезируют пищеварительные ферменты. Этот вид пищеварения обеспечивает интенсивное начальное переваривание.
Мембранное (пристеночное) пищеварение осуществляется с помощью ферментов, локализованных на специальных структурах свободных поверхностей клеток (микро ворсинках) в тонком кишечнике.
Мембранное пищеварение осуществляет промежуточные и заключительные стадии гидролиза пищевых веществ, а также сопряжение конечных этапов переваривания и начальных этапов всасывания.
Утилизация пищевых веществ в организме может быть экзотрофной (включающей утилизацию веществ, которые поступают из окружающей среды) и эндотрофной (связанной с использованием в качестве пищи веществ, которые содержатся в депо или структурах различных клеток).
Пищеварительный тракт человека включает в себя ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, двенадцатиперстную кишку – верхний отдел тонкого кишечника, тонкий и толстый кишечник.
Основные отделы пищеварительного канала имеют три оболочки:
- внутреннюю слизистую, с расположенными в ней железами, выделяющими слизь, а в отдельных органах – и пищеварительные соки;
- среднюю мышечную, сокращение которой обеспечивает прохождение пищевого комка по пищеварительному каналу;
- наружную серозную, которая выполняет роль покровного слоя.
Таким образом, последовательная обработка пищи осуществляется в результате ее постепенного перемещения по желудочно-кишечному тракту через отделы, структура и функции которых специализированны. В каждом отделе пищеварительной системы пищевая масса в зависимости от ее свойств, а также специализации отдела, задерживается на определенное время и, затем, переходит в следующий отдел.
В ротовой полости жидкая пища проглатывается сразу, тогда как время пребывания твердой пищи составляет 15-18 с. Основные процессы, происходящие с пищей, механические (измельчение), коллоидные (смачивание слюной и набухание). Слюна человека имеет рН близкое к нейтральному и содержит a-амилазу, в результате чего начинается деполимеризация крахмала. В результате из пищи формируется пищевой комок, который с корня языка через глотку и пищевод попадает в желудок.
В желудке пищеварение продолжается 6-12 часов. Там происходят коллоидные (смачивание и набухание), физико-химические (проникновение желудочного сока в пищевой комок, свертывание белков, створаживание молока) и химические процессы.
Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоты в концентрации 0,4 – 0,5% (рН = 1,5 – 2,5).
Роль соляной кислоты заключается в создании среды, активирующей кислые протеазы (пепсин и гастриксин), денатурации и набухании белков, створаживании молока.
В желудке работают три группы ферментов: ферменты слюны – амилазы, которые действуют первые 30-40 секунд до появления кислой среды, ферменты желудочного сока – протеазы (пепсин, гастриксин, желатиназа), расщепляющие белки до полипептидов и желатина, и липазы, расщепляющие жиры. Поскольку липаза действует только на эмульгированный жир в слабощелочной среде, то полного расщепления липидов в желудке не происходит, продуктами деполимеризации являются неполные ацилглицерины.
В кишечник содержимое желудка переходит после того как его консистенция становится жидкой или полижидкой.
Верхняя часть тонкого кишечника называется двенадцатиперстной кишкой.
В двенадцатиперстной кишке пища подвергается действию поджелудочного (панкреатического) сока, который содержит комплекс ферментов и бикарбонаты, создающие слабо щелочную среду (рН 7,8 – 8,2). Его секреция начинается через 2-3 минуты после приема пищи и продолжается 6-14 часов. Кроме панкреатического сока на пищу действует желчь и кишечный сок, находящийся в слизистой оболочке кишки.
По мере поступления поджелудочного сока в двенадцатиперстную кишку идет нейтрализация соляной кислоты и повышение рН. У человека рН среды в двенадцатиперстной кишке колеблется от 4,0 до 8,5. Здесь работают ферменты поджелудочного сока, к которым относятся протеазы, расщепляющие белки и полипептиды (трипсин, химотрипсин, карбокси- и аминопептидазы), липиды, расщепляющие жиры, эмульгированные желчными кислотами, амилазы, заканчивающие полное расщепление крахмала до мальтозы, а также рибонуклеаза и дезоксирибонуклеаза, расщепляющие ДНК и РНК.
Помимо поджелудочного сока в двенадцатиперстную кишку из желчного пузыря поступает желчь, которую вырабатывают клетки печени. Она имеет слабощелочное значение рН и начинает поступать через 5-10 минут после приема пищи. Суточное выделение желчи у взрослого человека – 500-700 мл. Желчь повышает активность липазы, эмульгирует жиры, усиливает перистальтику кишечника, участвует во всасывании жирных кислот, образуя с ними растворимые в воде комплексы, которые всасываются слизистой кишечника, где происходит распад комплексов и поступление кислот в лимфу.
Кишечный сок содержит фермент энтерокиназу, который активирует все протеолитические ферменты, содержащиеся в поджелудочном соке в неактивной форме. Кишечный сок содержит также ферменты, расщепляющие дисахариды до моносахаридов.
Из двенадцатиперстной кишки пища попадает в тонкий кишечник.
В тонком кишечнике завершается разрушение основных компонентов пищи. Кроме полостного пищеварения в полости тонкого кишечника начинается пристеночное, осуществляемое теми же ферментами, но находящимися на внутренней поверхности тонкой кишки. Оно играет важную роль в процессах расщепления дисахаридов до моносахаридов и петидов до аминокислот.
Длина тонкого кишечника 4-4,5 м. Площадь поверхности – 180 м2.
На внутренней поверхности кишечника расположено множество складок с большим количеством пальцевидных выступов – ворсинок, каждая из которых покрыта эпителиальными клетками, несущими многочисленные микроворсинки (1600-3000). Такое строение обеспечивает эффективное всасывание образовавшихся низкомолекулярных соединений. Через поверхность ворсинок продукты переваривания транспортируются в эпителиальные клетки, а из них – в капилляры кровеносной системы и в лимфатические сосуды, расположенные в стенке кишечника.
Подсчитано, что за час в тонком кишечнике может всасываться до 2-3 литров жидкости, содержащей растворенные питательные вещества.
Подобно пищеварительным, транспортные процессы в тонком кишечнике распределены неравномерно. Всасывание минеральных веществ, моносахаридов и частично жирорастворимых витаминов происходит в верхнем отделе тонкого кишечника. В среднем отделе всасываются водо- и жирорастворимые витамины, мономеры белков и жиров, в нижнем – происходит всасывание витамина В12 и солей желчных кислот.
В толстом кишечнике, длина которого составляет 1,5 – 4 м, пищеварение практически отсутствует. Здесь всасывается вода (до 95%), соли, глюкоза, некоторые витамины и аминокислоты, продуцируемые кишечной микрофлорой (всасывание составляет всего около 0,5 л в сутки). По мере продвижения и уплотнения содержимого кишечника формируются каловые массы, накопление которых вызывает дефекацию.
Толстый кишечник является местом обитания и интенсивного размножения различных микроорганизмов, потребляющих непереваренные остатки пищи, в результате чего образуются органические кислоты (молочная, пропионовая, масляная идр.), газы (диоксид углерода, метан, сероводород), а также некоторые ядовитые вещества (фенол, индол и др.), обезвреживающиеся в печени.
У взрослого человека преобладающими микроорганизмами являются облигатно-анаэробные палочки (около 90%), на долю факультативно-анаэробных микроорганизмов (кишечная палочка. Молочные бактерии, стрептококки) и спороносных анаэробов около 10%.
Кишечная микрофлора является важным органом вторичного переваривания пищи и формировании каловых масс, который, в соответствии с теорией адекватного питания, во многом обеспечивает возможность широкого варьирования рациона питания и устойчивость к новым видам пищи.
Ключевыми функциями кишечной микрофлоры являются:
- синтез витаминов группы В, фоливой и пантотеновой кислот, витаминов Н и К;
- метаболизм желчных кислот с образованием, в отличии от патогенной микрофлоры, нетоксичных метаболитов;
- утилизация в качестве питательного субстрата некоторых токсичных для организма продуктов пищеварения;
- стимуляция иммунной реактивности организма.
Из углеводов у человека перевариваются, в основном, крахмал и гликоген. Оба полисахарида расщепляются ферментами желудочно-кишечного тракта, до свободной D-глюкозы. Процесс начинается в ротовой полости под действием амилазы слюны, продолжается и заканчивается в тонком кишечнике под действием амилазы поджелудочной железы, поступающей в двенадцатиперстную кишку.
Схемы деполимеризации основных макронутриентов в процессе пищеварения представлены и рассмотрены ниже.
Углеводы.
амилаза амилаза мальтаза
Крахмал -------® декстрины -------® мальтоза ------® глюкоза ----® гликоген полость рта двенадцатиперстная тонкий
желудок кишка кишечник
в кровь ---® печень
Гидролиз дисахаридов катализируют ферменты, находящиеся в наружном слое эпителиальных клеток, выстилающих тонкий кишечник:
сахараза (инвертаза)
сахароза --------------------® D-глюкоза + D-фруктоза
лактаза (b-галактозидаза)
лактоза ---------------------------® D-глюкоза + D-галактоза
мальтаза
мальтоза --------------------® 2D-глюкозы
В эпителиальных клетках тонкого кишечника D-фруктоза, D-галактоза и D-манноза частично превращаются в D-глюкозу. Смесь простых гексоз поглощается выстилающими тонкий кишечник эпителиальными клетками и доставляется кровью в печень.
Белки.
карбокси- и
пепсин трипсин аминопептидазы
Белки -----® полипептиды ----------® пептиды -----------® аминок-ты -® желудок двенадцатиперстная тонкий
кишка кишечник
в кровь -® печень
Переваривание белков осуществляется в результате последовательного действия сначала пепсина в кислой среде желудка, а затем трипсина и химотрипсина в тонком кишечнике при рН 7-8. Далее короткие пептиды гидролизуются под действием ферментов карбоксипептидазы и аминопептидазы до свободных аминокислот, которые проникают в капилляры ворсинок и переносятся кровью в печень.
Пепсин, трипсин, химотрипсин и карбоксипептидаза секретируются в желудочно-кишечный тракт в виде неактвных зимогенов.
Активация пепсина в желудочном соке присходит путем автокатализа.
Активация трипсина осуществляется в тонком кишечнике под действием фермента энтерокиназы, содержащегося в кишечном соке. Трипсин в активной форме активирует в тонком кишечнике другие зимогены протеаз.
Липиды.
липаза липаза
Триацилглицерин ---® диацилглицерины--------® моноацилглицерины -® желудок двенадцатиперстная (незначительно) кишка
ВЖК ® глицерин лимфу ® печень
Этот процесс осуществляется преимущественно в тонком кишечнике липазой поджелудочной железы, поступающей в виде зимогена (пролипазы), который только в кишечнике превращается в активную липазу.
В присутствии желчных кислот и специального белка - липазы активная липаза катализирует отщепление от молекулы триацилглицерина крайних ацилов с образованием смеси свободных высших жирных кислот в виде мыл (калиевых и натриевых солей) и 2-моноацилглицеринов (β-моноглицеридов), которые эмульгируются при помощи желчных кислот и всасываются кишечными клетками, где вновь синтезируются триацилглицерины.
Соли желчных кислот (производные холевой кислоты) поступают из печени в желчь. После всасывания кислот и 2-моноацетила церинов из эмульгированных капелек жира в нижнем отделе тонкого кишечника происходит обратное всасывание солей жирных кислот, которые возвращаются в печень и используются повторно. Таким образом, они постепенно циркулируют между печенью и тонким кишечником. Они играют важную роль в усвоении не только триацилглицеринов, но и всех других жирорастворимых компонентов пищи. Желчные кислоты нужны также для всасывания Са2+, Mg2+, Fe2+.
Кроме указанных продуктами переваривания липидов являются легко всасывающиеся глицерин, а также продукты гидролиза фосфолипидов – фосфорная кислота, холин и другие растворимые компоненты.
Продукты деполимеризации всасываются в лимфу, а оттуда попадают в печень.
Водорастворимые витамины всасываются из тонкого кишечника в кровь, где образуют комплексы с соответствующими белками и в таком виде транспортируются к различным тканям.
Во всасывании воды и минеральных веществ значительную роль играет их активный транспорт через мембраны кишечной стенки. Здесь за день проходит 8-9 литров воды. Основной источник воды – пищеварительные соки пищеварительной системы и лишь 1,5 л воды поступает извне. Это важный путь сохранения водного баланса в организме.
За исключением большей части триацилглицеринов, питательные вещества, поглощенные в кишечном тракте, поступают в печень, которая является основным центром распределения питательных веществ, где сахара, аминокислоты и некоторые липиды подвергаются дальнейшим превращениям и распределяются между органами и тканями.
