Г п а є а 2

Біоекологія

яка складається з ґрунту, рослин і тварин. Ланцюги живлення — це живі канали, що подають енергію вгору, а смерть і тління повертають її в ґрунт. Система не замкнена — частина енергії втрачається в процесі тління, частина додається поглинанням із повітря, частина накопичується в ґрунті, торфі й лісах-довгожителях, але це система, яка діє постійно, своєрідний фонд життя, що повільно нагромаджується й перебуває в постійному обізі.

Л. Олдо,

найвидатніший

американський еколог,

лісівник, мисливствознавець

Велика кількість біомаси та енергії під час переходу з одного трофічного рівня на інший розсіюється, витрачається на підтри­мання температури тіла організмів, на перетворення в СО₂; не вся біомаса нижчого рівня використовується як їжа організмами ви­щого рівня й не вся засвоюється організмами. Інакше кажучи, за другим законом термодинаміки, енергія перетворюється на тепло, що розсіюється в довкіллі й втрачається в просторі. Як зазначало­ся вище, за підрахунками екологів, лише 10 % біомаси одного трофічного рівня перетворюється на біомасу другого рівня (так зване правило десяти процентів).

■ Потік енергії в ланцюгах живлення залежить від довжини конкретного ланцюга, яка визначається кількістю трофічних рівнів. Продуценти, що синтезують органічну речовину, належать до першого трофічного рівня. Консументи, які поїдають органічну речовину продуцентів, наприклад травоїдні тварини (фітофа­ги), — до другого рівня; консументи, котрі поїдають фітофагів (наприклад, хижаки, що полюють на травоїдних), перебувають на третьому рівні й т. д. Редуценти, які розкладають органічні речо­вини на мінеральні компоненти, перебувають на останньому трофічному рівні й завершують ланцюг живлення. Вони остаточ­но вивільняють енергію, зв'язану раніше продуцентами.

Поїдаючи або розкладаючи органічну речовину представників попереднього трофічного рівня, консументи чи редуценти діста­ють речовину й енергію, необхідні для процесів метаболізму, побудови й підтримання власного тіла. При цьому близько 90 % енергії, запасеної в спожитій органіці, розсіюється у вигляді теп­ла й лише в середньому 10 % використовується на побудову та підтримання тіла того, хто цю органічну речовину спожив. На-

приклад, консументи першого порядку (фітофаги), які поїдають продуцентів, зберігають у вигляді органічної речовини свого тіла лише 10 % енергії, зв'язаної рослинами в процесі фотосинтезу; в тілі консумента другого порядку (зоофага, що живиться фітофа­гами) запасається тільки 1 % поглинутої сонячної енергії, а хижак, який живиться цим зоофагом (консумент третього поряд­ку), в своїх клітинах містить лише 0,1 % сонячної енергії, зв'яза­ної рослинами.

Продукти життєдіяльності й відмерлі тіла як продуцентів, так і консументів стають джерелом енергії для редуцентів — бактерій і грибів, що розкладають (мінералізують) цю органічну речовину й одержують від 0,01 до 10 % запасеної енергії Сонця залежно від того, до якого трофічного рівня належав об'єкт живлення. Через такі великі втрати енергії під час переходу її з одного трофічного рівня на наступний ланцюги живлення не можуть бути довгими й зазвичай налічують не більше ніж п'ять ланок: ланку проду­центів, одну-три ланки консументів, ланку редуцентів.

Кругообіг речовин у біосфері. Існування життя на Землі за­лежить не лише від потоку енергії, а й від кругообігу речовин у біосфері. Будь-які живі організми дістають із довкілля хімічні еле­менти, котрі потім використовують на побудову чи підтримання своїх тіл і на забезпечення процесів розмноження. Всього відомо близько 80 елементів, необхідних біоті. З продуктами життєдіяль­ності або після смерті ці елементи знову потрапляють у довкілля — атмосферу, гідросферу чи літосферу, й у подальшому використовуються іншими організмами. Отже, в біосфері постій­но відбувається кругообіг речовин. Прямо чи опосередковано цей кругообіг здійснюється за рахунок сонячної енергії та сил гравітації.

Хімічні елементи, які використовуються живою речовиною у великих кількостях і зазвичай становлять не менш як 0,1 % за­гальної маси організму, називають макроелементами. До макро­елементів належать вуглець, кисень, водень, азот, фосфор, сірка, калій, магній і кальцій. Усі ці елементи, за винятком кисню й водню, називають також біогенними елементами, оскільки жива речовина вибірково й у значній кількості поглинає їх із неживо­го середовища й концентрує в клітинах. Елементи, необхідні організмам у менших кількостях (до 0,1 %), належать до мікроеле­ментів. Це мідь, цинк, молібден, бор, йод, силіцій та ін.

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Глава 2

Біоекопогія

Макро- й мікроелементи використовуються живими істотами в складі певних молекул. Елемент, що входить до складу молеку­ли, з якої він може бути засвоєний організмом, називають до­ступним, або елементом у доступній формі. Часто для різних груп організмів доступні форми одного й того самого елемента різні.

Кругообіги кисню й водню. Кисень і водень входять до складу всіх органічних сполук. Вони поглинаються продуцентами в складі води й вуглекислого газу в процесі фотосинтезу, всіма іншими організмами — з органічною речовиною, створеною про­дуцентами, під час дихання (з атмосфери чи з водного розчину) й уживання питної води. Як кінцеві продукти біологічного круго­обігу, водень і частина кисню повертаються в неживе середови­ще також у вигляді води, а кисень, окрім того, виділяється в молекулярній формі в атмосферу рослинами-продуцентами як один із кінцевих продуктів фотосинтезу.

Кругообіг вуглецю. Вуглець — це основа органічних речовин. Він входить до складу білків, жирів, вуглеводів, нуклеїнових кис­лот та інших речовин, необхідних для існування живої речовини. До первинних джерел вуглецю в біосфері належать атмосферний вуглекислий газ, що становить 0,036 % загального об'єму тропо­сфери, й вуглекислий газ, розчинений у воді Світового океану, де його кількість у 50 разів виша, ніж в атмосфері.

Неорганічний вуглець доступний лише для продуцентів — рослин і невеликої групи хемотрофних бактерій. Унаслідок про­цесів фото- й хемосинтезу вуглець зв'язується в молекули цукрів, які потому використовуються для створення інших органічних сполук. У такому вигляді вуглець стає доступним для консументів і редуцентів. У результаті процесів дихання й бродіння органічні речовини в клітинах окиснюються з виділенням енергії й вугле­кислого газу, який знову або потрапляє в атмосферу, або розчи­няється у воді, а також утворює йони карбонатів. Органічна речовина загиблих особин також розпадається з утворенням вуглекислого газу. Цей процес здійснюється редуцентами. Якщо з якихось причин відмерлі рештки не були використані редуцен­тами, вони нагромаджуються в літосфері і з часом трансформу­ються у вуглецевмісні копалини — торф, вугілля, нафту.

Кругообіг азоту (рис. 2.2). Атмосферний азот, що перебуває в молекулярній формі, доступний тільки для нечисленної групи азотфіксувальних бактерій і синьозелених водоростей. Азотфікса-тори, засвоюючи молекулярний азот, залучають його до складу

З Атмосферний молекулярний азот (N2)

органічної речовини свого тіла, тобто переводять в органічну форму. Після відмирання органічний азот трансформується в мінеральну форму (амоній, нітрати або нітрити) амоніфікуючими й нітрифікуючими бактеріями. Мінеральний азот доступний ли­ше для рослин, які засвоюють його й переводять в органічну фор-

Азотфіксувальні бактерії та Ісиньозелемі водорості

Органічний азот (амінокислоти, нуклеотиди, Г—:^л> Тварини, АТФ та ін.)

Органічний азот (амінокислоти, нуклеотиди, АТФ та ін.) }

й нітрифікуючі терн

Органічний азот (амінокислоти, З нуклеотиди, АТФ та ін.)

(NHJ, NOi, NO2)

Рис. 2.2 Кругообіг азоту

му (зокрема в білки й нуклеїнові кислоти), і в такому вигляді азот стає доступним для консументів — тварин і грибів. Після їх відмирання азот знову використовується бактеріями амоніфікато-рами й нітрифікаторами. Мінеральний азот використовують та­кож бактерії денітрифікатори, які, врешті-решт, переводять його в молекулярну форму й повертають в атмосферу. Цикл зами­кається.

Кругообіг фосфору. На відміну від азоту, джерелом фосфору є не атмосфера, а земна кора. В процесі вивітрювання гірських порід фосфор переходить у ґрунтовий розчин і стає доступним для рослин. Він входить передусім до складу нуклеїнових кислот, аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ), фосфоліпідів. Із цими органічними речовинами фосфор передається ланцюгами жив-

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Глава 2

Біоекологія

лення від продуцентів до консументів і повертається в грунт у вигляді органічних решток і продуктів життєдіяльності. В резуль­таті процесів мінералізації, які здійснюються бактеріями-редуцентами, фосфор знову переходить у неорганічні форми й стає доступним для рослин.

Проте в природі найчастіше саме нестача фосфору стримує розвиток біоти. З одного боку, фосфорні сполуки швидко вими­ваються в Світовий океан. Цьому сприяють процеси ерозії грун­ту. Багато фосфору виноситься в океан і з неочищеними стічни­ми водами. В океані цей фосфор частково використовується мікро- й макроскопічними водоростями, а потім споживається морськими консументами та редуцентами. Деяка частина фосфо­ру може перевідкладатися на суші. Наприклад, послід морських рибоїдних птахів, який містить багато фосфору, нагромаджується в пташиних колоніях і на пташиних базарах, утворюючи так зване гуано — корисну копалину, що інтенсивно добувається в деяких країнах і використовується для виробництва фосфатних міне­ральних добрив (наприклад, у Чилі). Але більша частина фосфо­ру нагромаджується на дні з відмерлими рештками морської біоти. Цей фосфор може знову стати доступним для біоти тільки з часом у геологічному вимірі, наприклад після підняття певних ділянок морського дна (щоправда, сьогодні людина вже почала розробляти й морські родовища фосфоритів). З іншого боку, на суші значна частина мінерального фосфору утворює нерозчинні комплекси з ґрунтовими частинками й стає недоступною для продуцентів, отже, й для інших ланок трофічних ланцюгів. Лише деякі ґрунтові гриби здатні вилучати фосфорні сполуки з цих комплексів.

Кругообіг сірки. Сірка — це необхідний компонент багатьох органічних речовин, серед яких передусім слід зазначити аміно­кислоту цистеїн.

Головним джерелом сірки є розчинені у воді продукти вивітрювання гірських порід (найчастіше сульфіди заліза — основний компонент колчеданів) або сірководень і сірчистий газ, які виділяються в атмосферу вулканами, гейзерами, гарячими джерелами. Сірководень, окиснений атмосферним киснем до сірчистого газу, розчиняється у водяній парі атмосфери й випа­дає з дощем на поверхню планети. До складу живої речовини сірка потрапляє шляхом поглинання розчинених у воді йонів сульфатів рослинами-продуцентами. Потім сірка в складі рослин-

них білків ланцюгами живлення потрапляє до консументів і реду-центів. У анаеробних умовах (наприклад, у болотах) редуценти розкладають білки з виділенням сірки у вигляді сірководню, який може бути окиснений до молекулярної сірки або до розчинних сульфатів і сульфідів. У такій формі сірка знову стає доступною для продуцентів.

Сьогодні кругообіг сірки під впливом людини зазнає суттєвих змін: майже третина сірки, що циркулює в біосфері, потрапляє в атмосферу з димогазовими викидами заводів, фабрик і теплових електростанцій. Ця «зайва» сірка, розчиняючися в атмосфері з утворенням сірчаної й сірчистої кислот, випадає у вигляді кислотних дощів, які призводять до швидкої деградації багатьох екосистем.

Кругообіги калію, магнію та кальцію. Ці елементи у вигляді йонів потрапляють у живу речовину в процесі поглинання води рослинами, а також під час уживання питної води. Вони викону­ють різноманітні функції. Наприклад, калій необхідний для робо­ти калій-натрієвого насоса клітин, магній — обов'язкова складо­ва хлорофілу, кальцій потрібний для підтримання постійного рН цитоплазми, є головним компонентом панцирів, будиночків, ске­летів багатьох тварин. Подібно до азоту, фосфору й сірки, ці елементи мігрують трофічними ланцюгами від продуцентів через консументи до редуцентів. Після загибелі організму вони швидко переходять у водні розчини й знову стають придатними для подальшого використання.

У морях кальцій і магній частково вилучаються з біологічного кругообігу й консервуються в осадових породах. Наприклад, мікроскопічні морські водорості кокколітофориди перевідклада-ють кальцій у вигляді карбонатів на поверхні клітин, утворюючи так звані кокколіти. Після відмирання клітин кокколіти не всти­гають цілком розчинитись у воді й осідають на дно, формуючи крейдяні осадові породи. Лише в геологічному вимірі часу, після підняття певних ділянок дна, кальцій, нагромаджений у крейді, вивільнюється в процесі вивітрювання й знову стає доступним для біоти.

II Великий кругообіг речовин і вплив на нього антропогенного фактора. Енергія Сонця й сили гравітації рухають два кругообіги речовин: біологічний та геологічний (рис. 2.3). Біологічний кругообіг швидкий і розімкнений: початкова й кінцева ланки

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Гл а в а 2

Біоекологія

І І

замикаються через доступні неорганічні речовини. Геологічний кругообіг повільний і замкнений. Частина речовин із біологічно­го кругообігу надходить у геологічний у вигляді відмерлих реш­ток, утворюючи осадові породи, які з часом під впливом тиску, температури та інших факторів трансформуються в граніти. Тек­тонічні підняття спричинюють винесення частини гранітних порід на поверхню. Граніти вивітрюються, й, як наслідок, утво­рюється фонд доступних речовин, що в подальшому знову залучаються до біологічного кругообігу.

Процеси кругообігу речовин у біосфері здійснюються збалан­совано. Переважна більшість речовин, залучених до біологічного кругообігу, повертається в мінеральний стан і стає доступною для повторного використання живою речовиною. Лише невелика частина відкладається в осадових породах, але ці втрати компен­суються речовинами, які вивільнюються з гірських порід у результаті процесів вивітрювання.

Баланс та узгодженість біологічного й геологічного циклів досягаються завдяки живій речовині: за рахунок тривалих про­цесів видоутворення в разі появи нових ресурсів чи нових умов середовища й за рахунок формування численних прямих, зворот­них і непрямих зв'язків між різними організмами та факторами середовища.

Зазвичай прискорення вивітрювання гірських порід спричи­няє зростання кількості біогенних речовин, що, своєю чергою, стимулює збільшення кількості живої речовини й урешті-решт підвищує інтенсивність процесів винесення речовин у Світовий океан. Це призводить до інтенсивнішого нагромадження донних осадів. Кількість доступних речовин у біосфері починає швидко зменшуватися. Біосфера переходить на «голодний» режим, що супроводжується масовими вимираннями видів, посиленням конкурентної боротьби за ресурси й прискоренням процесів утворення нових, більш конкурентоспроможних та «економних» видів. Проте вимирання відбувається набагато швидше, ніж видо­утворення. За приклад можуть правити кам'яновугільний і крей­довий періоди, коли надзвичайно швидко нагромаджувались оса­дові породи внаслідок катастрофічного вимирання багатьох видів палеозойської та ранньомезозойської флори й фауни. Вимирання завершувалося появою на планеті нових класів і типів (відділів) тварин і рослин. Іще тривають дискусії про причини порушення балансу між біологічним і геологічним кругообігами, однак ката­строфічні наслідки цього й повільні темпи їх усунення очевидні.

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

І І

Сьогодні ситуація аналогічна, але, на відміну від попередніх епох, причина її відома: це діяльність людини — так званий антропогенний фактор (рис. 2.4).

Розглянемо головні причини порушення кругообі­гу речовин у біосфері.

• По-перше, це досить сильне штучне прискорення процесів
вивітрювання осадових і гранітних порід, пов'язане з видобуван­
ням і переробкою корисних копалин, спалюванням вугілля, наф­
ти, торфу, природного газу. В результаті в атмосфері збільшується
вміст вуглекислого газу, оксидів сірки, через кислотні дощі
зменшується рН грунту, що призводить до переходу багатьох еле­
ментів у розчинений стан. Деякі з них у великих концентраціях
токсичні й небезпечні для живого (наприклад, важкі метали —
мідь, цинк, свинець). Процеси кругообігу речовин у біологічному
циклі вповільнюються — адже гинуть носії живої речовини. Та
чим більше елементів переходить у розчин, тим більше їх вими­
вається у Світовий океан. Прискорені темпи загибелі біоти,
вповільнені темпи повторного використання доступних мінераль­
них речовин, зростання швидкості їх вимивання спричиняють
перезбагачення Світового океану біогенними елементами.
Внаслідок цього частішають спалахи «цвітіння» океану мікро­
скопічними водоростями, які нерідко бувають токсичними й
пригнічують розвиток консументів, котрі їх споживають. Так,
порівняно з минулими століттями частота спалахів «цвітіння» в
Світовому океані зросла в 50—130 разів! Усе це прискорює проце­
си вилучення з біосфери доступних біогенних речовин і їх
консервації в донних відкладах.

• По-друге, людина в процесі своєї господарської діяльності
створює численні речовини (наприклад, пластмаси), які надалі не
можуть бути ні використані продуцентами, ні розкладені до до­
ступних мінеральних речовин редуцентами. Вони утворюють особ­
ливу групу антропогенних «осадових» порід — відходи нашої
цивілізації, які археологи чомусь назвали «культурним шаром». Ці
відходи зрештою будуть трансформовані в літосфері в граніти й
потім у процесі вивітрювання знову стануть доступними для живої
речовини, але відбудеться це в геологічних вимірах часу — через
мільйони років. Тому є реальна загроза того, що доступні ресурси
біосфери можуть бути перероблені на відходи швидше, ніж завер­
шиться цикл геологічного кругообігу- Що в цьому разі станеться з
біосферою (в тому числі й з людиною), передбачити нескладно.

І

о І

ш

І

в

І

X

Я ю

S

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Глава 2

Біоекологія

І

Біогеоценози — елементарні одиниці § 2.4. j біосфери

...Ми, біологи, добре знаємо, що найстійкіше біологічне угруповання — це угруповання, яке складається з максимуму різноманітних видів. Наприклад, це тропічний ліс, який складається з багатьох десятків тисяч видів. А найнестійкіше угруповання — тундра: тут мало видів і звідси її страшенна вразливість, ранимість. Стійкою є лука, що складається з багатьох видів. А тільки-но ми застосовуємо монокультуру, то її вже треба постійно підживлювати добривами, захищати отрутохімікатами.., інакше вона існувати не може. Вона нестійка, бо «моно».

М. М. Воронцов,

російський біолог

•Загальне уявлення про екосистему. Процеси зв'язу-Овання сонячної енергії, її трансформації й нако­пичення в живій речовині, поглинання поживних речовин та їх перетворення, нагромадження осадових відкладів і вивітрювання гірських порід відбуваються в конкретних екосистемах. Термін «екосистема» запропонував англійський еколог А. Тенслі в 1935 р. Під екосистемою розуміють функціональну систему, яка вбирає в себе угруповання живих організмів разом із середовищем, в якому вони мешкають. Елементи цієї системи пов'язані між собою обміном речовин та енергії. Екосистемами є й біосфера в цілому, й окремий ліс, і окрема калюжа, й поодиноке дерево, тобто як за розмірами, так і за складом екосистеми дуже різноманітні. Голов­на спільна риса всіх екосистем — це те, що в певних ланках трофічного ланцюга екосистеми засвоюється, передається й пере­творюється енергія. В екосистемах також відбуваються міграція й трансформація речовини. Залежно від характеру циркуляції речо­вини екосистеми поділяються на закриті й відкриті.

Закритою називають таку екосистему, в якій речовина цирку­лює від продуцентів до редуцентів по колу й саме в межах цієї екосистеми. Наприклад, у ставку біогенні елементи багаторазово проходять по тому самому колу: водорості—зоопланктон—риба— бактерії—мінеральні біогенні речовини—знову водорості.

У відкритих екосистемах речовина по колу не обертається. Наприклад, в екосистемі окремого дерева гусінь з'їдає листя про-

80

дуцента; саму ж гусінь ловлять птахи й відносять у свої гнізда на інші дерева. Отже, речовина з даної екосистеми вилучається й переноситься в іншу.

Розрізняють також екосистеми, здатні або не здатні до само­регуляції. Механізм саморегуляції в екосистемах першого типу здійснюється за принципом негативного зворотного зв'язку. Цей принцип у спрощеному варіанті можна уявити собі у вигляді ланцюга, кожна ланка якого виступає щодо двох сусідніх або хижаком, або жертвою. Якщо з якихось причин зменшується чисельність жертви, то через нестачу їжі з часом зменшується й чисельність хижака. Зниження чисельності хижака відповідно приводить до зменшення тиску на жертву, чисельність якої збільшується. Це знову створює умови для збільшення чисель­ності хижака. Отже, система «хижак—жертва» саморегулюється, тобто утримується в рівноважному стані. При цьому чисельність жертви й хижака постійно коливається навколо якогось серед­нього значення. Ці коливання дістали назву «хвиль життя».

Ш Біогеоценоз як елементарна екосистема біосфери. Елемен­тарними екосистемами, з яких складається біосфера, є біогеоце­нози — замкнені екосистеми, здатні до саморегуляції.

Біогеоценозом називають однорідну ділянку земної поверхні з пев­ним складом організмів, що населяють її (бактерій, рослин, тварин, грибів), і комплексом абіотичних компонентів (грунтом, повітрям, сонячною енергією та іншими), які пов 'язуються обміном речовини й енергії в єдину природну систему. Складові біогеоценозу — це біотоп — однорідний за абіотичними факторами середовища простір — і біоценоз — сукупність усіх представлених у межах даного біотопу організмів. Функціональні складові біоценозу: сукупність усіх продуцентів даного біотопу (вищі рослини, водо­рості, автотрофні бактерії) — так званий фітоценоз; сукупність тварин-консументів — зооценоз; сукупність редуцентів (бактерій і грибів-сапротрофів) — мікробоценоз. Межі біогеоценозу визнача­ються межами фітоценозу, тобто контуру однорідної рослинності, оскільки саме рослини-продуценти є першою ланкою трофічних ланцюгів біогеоценозу. Біогеоценози водойм називають також біогідроценозами.

Розміри конкретних біогеоценозів коливаються в досить широких межах: у пустелях площа біогеоценозу становить сотні тисяч квадратних метрів (наприклад, такири й барханні піски);

81

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Глава 2

Біоекологія

площа одного лісового біогеоценозу — зазвичай від кількох сотень до кількох десятків тисяч квадратних метрів (наприклад, березовий гай у дубовому лісі); лугові й степові біогеоценози ще менші — до кількох десятків, зрідка — сотень квадратних метрів. Як правило, виразних, різких меж між біогеоценозами не існує, а один поступово переходить в інший.

Будь-який біогеоценоз являє собою систему елементів, що взаємодіють, — популяцій живих організмів.

Кожний біогеоценоз характеризується біомасою та продук­тивністю, має свою певну просторову й видову структури, певну сукупність ланцюгів живлення, які пов'язуються потоками речо­вини й енергії в специфічну для даного біогеоценозу трофічну мережу й визначають його інформативність.

Сукупність біогеоценозів із відносно схожими характеристи­ками (передусім — рослинністю), які займають значну територію й розвиваються в схожих кліматичних умовах, називають біома-ми. Сьогодні на нашій планеті виділяють близько ЗО основних біомів.

■ Біомаса й продуктивність біогеоценозу. Біомасою називають кількість живої речовини на одиниці площі в момент спостережен­ня. Це один із найважливіших статичних показників біогеоцено­зу. Загальна біомаса визначається сумою біомас усіх популяцій, які населяють даний біогеоценоз. Найчастіше за одиницю біома­си беруть 1 г сухої (рідше — сирої) органічної речовини на 1 м². Біомаса біогеоценозів різних типів коливається в широких межах (табл. 2.1).

Продуктивністю називають здатність живої речовини створю­вати, трансформувати й нагромаджувати органічну речовину (біомасу). На відміну від біомаси — це динамічний показник біогеоценозу.

Коли комбайни рухаються полем, коли траулер піднімає свої сітки з моря, коли ведеться вирубування лісу, то в будь-якому разі це означає, що людина збирає врожай органічної речовини. Сонячне світло й збирання врожаю пов'язані функцією екосистеми — здатністю нагромаджувати енергію в органічній речовині, інакше — продуктивністю, від розміру й динаміки якої цілком залежить життя всього сущого на Землі, й у тому числі — людини.

Р. Уіттекер,

американський еколог

82

Продуктивність — одна з найважливіших характеристик: вона відображає ефективність роботи біогеоценозів, швидкість потоку енергії й речовин в їхніх ланцюгах живлення. Виражають продук­тивність через показники продукції.

Таблиця 2.1

Середня біомаса продуцентів і первинна продукція в біогеоценозах різних типів

Тип біогеоценозу	Середня біомаса (г/м2)	Первинна продукція (г/м2 рік)
Вологий тропічний ліс	45 000	2 200
Савани	4 000
Пустелі
Напівпустелі
Степи	2 000
Широколистяні ліси	30 000	1 200
Хвойні ліси	20 000
Тундри
Агроценози	1 000
Відкритий океан
Планета в цілому	3 600

Ш Продукція й деструкція. Розрізняють продукцію первинну —

швидкість засвоєння сонячної енергії у вигляді органічних речовин, синтезованих продуцентами, та продукцію вторинну — швидкість трансформації й накопичення органічної речовини консументами й редуцентами. Оцінюють первинну й вторинну продукції за кількістю органічної речовини, синтезованої (первинна про­дукція) чи накопиченої (вторинна продукція) за одиницю часу на одиниці площі, або за кількістю енергії, запасеної в цій речовині. Приблизно 1 кДжДм² • рік) еквівалентне 0,06 г/(м² ■ рік) сухої органічної речовини.

Вторинна продукція завжди менша від первинної, оскільки створюється вона в результаті трансформації органічної речовини продуцентів після їх споживання консументами чи редуцентами. Зміни значень продукції при переході від нижніх трофічних рівнів (продуцентів) до верхніх (первинних, вторинних чи тре­тинних консументів) мають стрибкоподібний характер: уявіть

83

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Глава 2

Біоекологія

піраміду, в якої кожний наступний рівень становить приблизно лише 10 % попереднього. Зазвичай між первинною та вторинною продукціями є пряма залежність: чим більша первинна продук­ція, тим більша й вторинна, і навпаки.

Баланс продукції й деструкції в біогеоценозах суші. В наземних біогеоценозах нагромаджена органічна речовина в подальшому поступово перетворюється на гумус, який завдяки своїм фізико-хімічним властивостям здатний зберігати поживні мінеральні ре-

Урожай

Органічні добрива

Мінеральні добрива

Винесення біогенних елементів з урожаєм

Мертва органічна речовина

Поглинання рослинами

Ґ---- Ь адання І (* • U А

----- * j- Втрати в ~^j результаті І бактері­альних І процесів

Доступні біогенні елементи

Пустелі

Напівпустелі

Тундри

Степи

Агроценози

Савани

Хвойні ліси

Широколистяні ліси

Вологі тропічні ліси

5000 10 000 15 000 20000 25000 30000 35 000 40000

Продукція, кДж/м

Рис. 2.5

Середньорічна первинна продукція наземних біогеоценозів різних типів

[кДж/(м² рік)]

На конкретне значення продукції впливає багато різних факторів, але, як правило, перше місце посідають вологість і температура, друге — забезпеченість біогеоценозу елементами мінерального живлення. Найбільшу продукцію мають біогеоце-нози вологого тропічного лісу. Далі продукція зменшується за градієнтами температури й вологості в напрямі від екватора до полюсів (рис. 2.5).

Окрім продукції, важливим показником є деструкція — швидкість розкладання органічної речовини до мінеральної. Процеси деструкції здійснюють редуценти — передусім гриби й бак­терії. Різниця між первинною продукцією й деструкцією є показ­ником акумуляції (накопичення) органічної речовини в біогео­ценозі.

Рис. 2.6 Втрати біогенних елементів ґрунтом і шляхи їх компенсації

човини, запобігаючи тим самим їх вимиванню дошами й талою водою у Світовий океан. Тому багаті на гумус ґрунти (наприклад, чорноземи) містять великий запас поживних речовин, необхідних продуцентам, і є найродючішими.

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Г п а в а 2

Біоекологія

У добре сформованих, стабільних біогеоценозах, таких як старі дубові ліси, ковилові степи, лишайникові тундри, органічна речовина майже не акумулюється. Тут первинна продукція практично дорівнює деструкції, тобто все, що синтезується рос­линами, сповна споживається тваринами, грибами, бактеріями й розкладається до мінеральних речовин, які знову використо­вуються продуцентами й повертаються до біологічного круго­обігу.

У біогеоценозах, які перебувають на стадії розвитку (так звані сукцесійні біогеоиенози, наприклад піщані річкові коси, що заростають), первинна продукція перевищує деструкцію, тобто відбувається акумуляція органічної речовини. В процесі нагрома­дження органічної речовини перші, примітивні біогеоценози замінюються складнішими, стійкішими й продуктивнішими (наприклад, піщані річкові коси з часом перетворюються на заплавні луки). Коли нарешті біогеоценоз досягає стабільного (клімаксного) стану, деструкція врівноважує первинну продук­цію, й акумуляція органічної речовини майже припиняється.

Проте, коли людина займає землі під агроценози, вона почи­нає з урожаєм вилучати з біотопу біогенні елементи, які були на­громаджені в гумусі попереднім «диким» біогеоценозом, а потім використані культурними рослинами. Це порушує збалансований кругообіг — поживні речовини, зв'язані у вигляді органічної речовини врожаю, в екосистему вже не повертаються, й через їх нестачу грунт починає втрачати родючість. Продуктивність агро­ценозу зменшується. Для компенсації винесення елементів міне­рального живлення в грунти агроценозів необхідно вносити міне­ральні добрива, причому в тій кількості, яка дорівнює кількості вилучених з урожаєм біогенних елементів (рис. 2.6).

Баланс продукції й деструкції у водних біогеоценозах. У біо-гідроиенозах нагромаджена органічна речовина або розкладається редуцентами до мінеральних речовин, які переходять у розчине­ний стан, або відкладається на дні, й таким чином вилучається з біологічного кругообігу. Якщо у воді нагромаджується багато роз­чинених мінеральних речовин, то, як правило, спостерігається масовий розвиток мікроскопічних водоростей — «цвітіння» води. При цьому на розкладання водоростевої біомаси використо­вується майже весь розчинений у воді кисень, а самі клітини водоростей можуть виділяти велику кількість токсичних речовин. Наприклад, динофітові водорості, які спричинюють у морях так

звані «червоні припливи», виділяють токсин, подібний до отрути кураре; синьозелені водорості, що спричинюють «цвітіння» води у водосховищах, виділяють токсини, котрі класифікуються як фактори швидкої й дуже швидкої смерті. Через отруєння води токсинами й нестачу кисню починаються замори риби, масова загибель інших гідробіонтів, вода стає небезпечною для здоров'я людини.

Переважання продукції над деструкцією, яке супроводжується значним збільшенням у біотопі вмісту поживних речовин, називають евтрофікацією (від грец. ев — добре, легко й трофе — живлення). В природних водоймах процеси евтрофікації зазвичай відбува­ються повільно — віками й тисячоліттями, оскільки продукція, як і в наземних біогеоценозах, майже врівноважується деструкцією. Проте сьогодні під впливом діяльності людини евтрофікація водного середовища відбувається з величезною швидкістю: вміст біогенних елементів у воді збільшується передусім через скидан­ня у водойми багатих на біогенні елементи стічних вод або надхо­дження цих елементів у водне середовище із затоплених родючих грунтів унаслідок створення величезних рівнинних водосховищ, зокрема й на Дніпрі.

Швидку евтрофікацію водойм, яка відбувається під впливом людини, називають антропогенною евтрофікацією.

Ж Просторова структура біогеоценозу. Біогеоценози ніколи не бувають цілком однорідними. Навпаки, вони мають свою певну просторову структуру, яка є «обличчям» даного біогеоценозу. Просторова структура вбирає в себе ярусність і горизонтальну неоднорідність — мозаїчність.

Ефективність використання сонячного світла збільшується, коли воно вловлюється на різних висотах, починаючи з поверхні землі й до кількох десятків метрів (або від дна до поверхні води в біогідроценозах). Одновисотні зарості називають ярусами. За­звичай у біогеоценозах суші виділяють деревний, чагарниковий, трав'янистий і мохово-лишайниковий яруси. Ступінь розвитку ярусної структури великою мірою визначає продуктивність біогео-ценозів. Найбільшу первинну продукцію мають лісові біогеоцено­зи, причому простежується загальна закономірність: чим складніша ярусна структура, тим більша продуктивність біогеоце­нозу. Наприклад, у вологих тропічних лісах виділяють до дев'яти ярусів, у широколистяних — у середньому чотири, у хвойних —

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Глава 2

Біоекологія

І

три, савани й степи зазвичай двоярусні, а тундри й пустелі — одноярусні. Відповідно й продуктивність у цьому ряді поступово знижується: від найбільшої в тропічних лісах до найменшої — в пустелях і тундрах.

Неоднорідні біогеоценози й у горизонтальній площині. Завжди можна знайти густі або розріджені плями рослинності, нори, пориї та лігвища тварин, скупчення грибів, ділянки по­верхні, які різняться освітленістю, вологістю тощо. Як правило, на таких ділянках склад і чисельність біоти дещо інші, ніж на основній території, зайнятій даним біогеоценозом.

Горизонтальна й вертикальна неоднорідність біогеоценозу зу­мовлює й деяку неоднорідність процесів трансформації енергії в його межах. Основною коміркою трансформації енергії в біогео­ценозі є консорція — окрема особина або популяція рослин і про­сторово чи трофічно пов'язані з нею популяції інших рослин, тварин, грибів, бактерій. Назву консорції дають за назвою росли­ни, навколо якої групуються всі інші пов'язані з нею організми (так звані консорти). Наприклад, у дубовому лісі до консорції дуба входять: шапкові гриби, які утворюють мікоризу, парази­тичні гриби-трутовики, лишайники, що оселяються на корі, пта­хи, що гніздяться на кроні, гусениці й довгоносики, що поїдають листя, павуки, що прикріплюють до гілок павутиння, бактерії, що розкладають листовий опад, кабани, які вишукують і поїдають жолуді, та багато інших представників, життя котрих у даному конкретному місці було б неможливим, якби тут не ріс дуб. Саме на рівні консорцій рухаються енергія й речовина трофічними ланцюгами в біогеоценозах.

Ступінь насиченості біогеоценозу різноманітними консор-ціями залежить від його видового багатства, тобто кількості видів, які живуть у даному біогеоценозі. Чим більше видів у біогеоце­нозі, тим краще він саморегулюється, тим стійкіший до дії різних несприятливих факторів (окрім катастрофічних).

Ш Трофічна мережа. До кожного біогеоценозу входить багато видів, які належать до продуцентів, консументів чи редуцентів. Харчові зв'язки між цими видами утворюють трофічну мережу, або мережу живлення. Суть її полягає в тому, що в меню будь-якого виду, за винятком продуцентів, входить не один, а кілька або багато інших видів. Кожен із цих видів, своєю чергою, може бути їжею для кількох інших. У результаті безліч ланцюгів жив-

лення в біогеоценозі складно переплітаються між собою, наче сітки. Зрозуміло, що чим більше видів населяють біогеоценоз, тим складнішою є його трофічна мережа.

її Сукцесії біогеоценозів. Поступові необоротні зміни складу та структури біогеоценозу, що спричинюються зовнішніми або внут­рішніми факторами, називають сущесіями. Класичний приклад сукцесії — заростання озера й перетворення його на болото.

Сукцесії бувають повільними (тривають тисячоліття й десятки тисяч років), середніми (століття) й швидкими (десятиліття). Вони можуть відбуватися з внутрішніх причин (наприклад, утворення нових видів) або під впливом зовнішніх факторів (наприклад, засо­лення, підтоплення, вселення видів «чужих» фаун та флор), мати природне (наприклад, у результаті підняття чи опускання суші) чи антропогенне (вирубування лісу, розорювання степу) походження, бути прогресуючими (тобто супроводжуватися збільшенням продуктивності й видового багатства, як у випадку заростання новоутворених річкових піщаних кіс) або, навпаки, регресуючими.

Якщо біогеоценоз не перебуває в стані швидкої або середньої сукцесії, то продукція, біомаса й видове багатство в ньому коли­ваються навколо певного середнього значення в результаті про­цесів саморегуляції за принципом негативного зворотного зв'яз­ку. Такий біогеоценоз перебуває в стані динамічної рівноваги, або клімаксному стані.

Можливість переходу клімаксного біогеоценозу в сукцесійний стан визначається з ак он ом одного процента, згідно з яким зміна енергетики природної системи в межах 1 %, як правило, не виводить екосистему з рівноважного стану, і навпаки. Зміна пото­ку енергії в біогеоценозі більше ніж на 1 %, як у бік його змен­шення, так і в бік збільшення, виводить екосистему з клімаксу й переводить її в сукцесійний стан (рис. 2.7). При цьому через велику кількість факторів, що взаємодіють, здебільшого не мож­на дати точний прогноз, якого характеру набере сукцесія — про­гресуючого чи регресуючого, тобто шляхи розвитку біогеоценозу стають непередбачуваними.

За приклад може слугувати досвід використання ДДТ (отру­тохімікату дихлордифенілтрихлорметану) для боротьби зі шкідни­ками сільськогосподарських культур. Із агроценозів, куди вноси­ли ДДТ, отрутохімікат різними шляхами надходив також і в навколишні природні біогеоценози. Спершу це надходження

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Глава 2 Біоекологія

супроводжувалося короткочасним збільшенням первинної про­дукції за рахунок тотального знищення комах. Але при цьому знизилась ефективність запилення рослин. Потім комахозапильні рослини почали витіснятися іншими видами, переважно бур'яна­ми, здатними до інтенсивного вегетативного розмноження. Це спричинило зниження продукції природних біогеоценозів і «ввімкнуло» процеси довготривалих сукцесій.

§ 2.5. j Види, популяції та середовище

Лише останніми роками починаємо ми осягати зв'язки всередині найскладнішої екосистеми, де кожний біологічний вид потрібний, аби могли жити інші, більш розвинені види. І на самій верхівці ми бачимо людину, яка цілковито залежить від видів, що розвивалися до неї й зумовили її появу.

Т. Хейсрдал

А ~ стійкий стан екосистеми Б - гіперпродуктивність екосистеми В - деградація екосистеми

о

х+0,5

х-0,5

Клімаксний стан

Імовірний перехід у сукцесійний стан

Час

Рис. 2.7

Шляхи розвитку біогеоценозу в разі зміни потоку енергії (закон одного процента)

Отже, використання ДДТ призвело в природних біогеоценозах до швидкої прогресуючої сукцесії, в подальшому — до швидкої регресуючої, і нарешті — до повільної прогресуючої.

На жаль, сьогодні людина практично повсюдно виводить екосис­теми за межі 1 % коливань енергетичних потоків, збільшуючи тим самим загальну нестабільність біосфери.

90

У

явлення про популяцію. Головні дійові особи в будь-якому біогеоценозі — це сукупності видів, що його населяють, — популяції. Саме на рівні популяцій відбу­ваються процеси засвоєння, трансформації й передавання енергії ланцюгами живлення.

Під популяцією розуміють сукупність особин одного виду з єдиним генофондом, яка формується в результаті взаємодії потоку генів (схрещування, міграції, запилення, запліднення, поширення зачатків — спор, клітин, насіння, личинок, яєць) та умов довкілля. Популяція — це елементарна одиниця існування виду й та одиниця, з якою «працює» природний добір. Порівняно з видом, популяція фенотипно й генотипно зазвичай однорідніша. Наприклад, у популяції берези, що росте на болоті, дерева тонші, слабші, чутливіші до грибних захворювань, ніж у популяції берези того самого виду, яка росте на сухих місцях.

Популяції, як і біогеоценози, характеризуються багатьма показниками. З погляду екології, найсуттєвішим є показник міні­мальної чисельності популяції, тобто такої чисельності, за якої в популяції ще підтримується необхідний рівень генетичної неод­норідності, завдяки чому вона не вироджується.

Наприклад, у популяціях із великою чисельністю схрещуван­ня відбуваються здебільшого між особинами, що не є близькими родичами. Завдяки цьому в популяції не накопичуються шкідливі мутації й вона процвітає. В противному разі переважають близь-коспоріднені схрещування, збільшується фонд генетичних захво­рювань, популяція вироджується й у подальшому зникає. Зазви­чай (принаймні у тварин) мінімальна чисельність популяції становить кілька сотень особин. Послідовно підводячи популяції до мінімальної чисельності, людина знищує їх, навіть не вбиваю­чи останнього представника.

91

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Г л а в а 2

Біоекологія

І

♦ Так на початку нашого століття людина знищила мандрів­ного голуба. Ці птахи навесні збирались у величезні зграї й у місцях ночівлі ставали легкою здобиччю для американських фер­мерів, які стріляли в них, збивали палицями, ловили сітками, а потім згодовували свиням. У Вашингтонському музеї виставлено чучело птаха з табличкою: «Марта. Останній представник виду. Померла о 1-й годині 1 вересня 1914 р. у віці 29 років у зоологіч­ному саду м. Цинциннаті». Мандрівний голуб вимер не тому, що фермери винищили всіх цих птахів до єдиного (адже деяким пта­хам удалося врятуватися від мисливців), а через те, що людина звела рівень усіх його популяцій до чисельності, нижчої за мінімальну. Після цього мандрівний голуб як вид уже був прире­чений: припинився обмін генами, була втрачена генетична різно­манітність. Тому навіть зоопарк Цинциннаті, де ще зберігалося кілька птахів, не був спроможний запобігти втраті. Мандрівний голуб припинив своє існування як біологічний вид іще до того, як померла його остання представниця — Марта.

Будь-яка популяція залежить не лише від генетичної різно­манітності та пов'язаного з нею потоку генів, а й від факторів довкілля.

Основні екологічні фактори, як правило, класифікують за їхньою природою, поділяючи на абіотичні, біотичні та антро­погенні.

До абіотичних факторів, тобто безпосередньо не пов'язаних із діяльністю живої речовини, належать: космічні, геліофізичні та геофізичні (наприклад, рівень космічного випромінювання, потік сонячної енергії, фази 11-річного сонячного циклу, напруженість магнітного поля Землі); кліматичні й метеорологічні (температура, вологість, тиск, освітленість, вітер і т. д.), а також катастрофічні природні явища — повені, посухи, пожежі; едафічні (грунтові) та гідрологічні (наприклад, хімічний склад ґрунту й води, рН, уміст розчиненої органічної речовини, гранулометричний склад, швидкість фільтрації води, її прозорість, солоність, ступінь наси­ченості киснем).

До біотичних належать фактори, безпосередньо зумовлені різноманітними аспектами діяльності живої речовини, напри­клад: конкуренція рослин за світло, тварин — за джерела їжі, наявність певних патогенів, іміграція та еміграція видів, сукцесії, пристосувальні (адаптивні) та еволюційні процеси.

До антропогенних належать фактори, зумовлені діяльністю людини: вирубування лісів, зарегулювання річок, меліорація, хімізація, інтродукція (введення в культуру) нових видів рослин чи тварин і т. д. Сьогодні розроблено досить складні класифікації антропогенних факторів. Це свідчить, що діяльність людини стала глобальним, планетарним фактором, який надзвичайно потужно впливає на довкілля.

Біологічно людина являє собою лише частину єдиної природної системи. І водночас людське суспільство покликане експлуатувати цю систему в цілому для того, щоб виробляти матеріальні блага. Парадоксальне становище, яке ми займаємо в природі, відіграючи заразом ролі її представника та експлуататора, заважає нам правильно зрозуміти її.