Б. Коммонер

Зазвичай у природних биогеоценозах (особливо клімаксних) кількість екологічних ніш збігається з кількістю видів, які цей біогеоценоз населяють (принцип Гаузе). Якщо ніші, зайняті різними популяціями, частково перекриваються, то такі види по­чинають конкурувати між собою за той ресурс, за яким відбу­вається перекривання. Це призводить до поступового витіснення з біогеоценозу менш конкурентоспроможного виду. Конкуренція, так само, як і взаємовідношення типу «хижак—жертва», має над­звичайно важливе значення для підтримання стабільної видової структури біогеоценозу й запобігає надмірному розселенню пев­них конкретних видів.

II Лімітуючі фактори. Багатовимірна ніша визначає екологіч­ний діапазон певного виду стосовно факторів зовнішнього сере­довища. Діапазон значень будь-якого фактора, в межах якого вид

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Г па в а 2

Біоекологія

І І

здатний існувати, називають діапазоном толерантності. Напри­клад, верес вегетує в діапазоні рН 3,5—4,5, жовтець — рН 4,5— 6,5, лисохвіст — рН 6,5—8,0. Ці значення рН є діапазоном толе­рантності до значень кислотності середовища вересу, жовтцю й лисохвосту відповідно. Зрозуміло, що в одному біогеоценозі всі ці три види рости не можуть. Загалом же кількість параметрів, які описують багатовимірну нішу конкретного виду, дуже велика.

Присутність і процвітання виду в певному біотопі залежать від усього цього комплексу умов. Проте відсутність чи неможливість процвітання визначається нестачею або, навпаки, надміром лише одного якого-небудь фактора. Наприклад, якщо за значенням во­логості, освітленості, температури, вмісту азоту, фосфору, калію біотоп сприятливий для жовтцю, але значення рН виходить за межі діапазону толерантності (наприклад, становить 3,5), то жов­тець у даному біогеоценозі розвиватися не буде. В цьому разі говорять, що рН — фактор, який обмежує розвиток жовтцю в конкретному біогеоценозі, або лімітуючий фактор.

Інший приклад. Чисельність зайця-біляка на невеликих островах у Білому морі залежить від багатьох факторів — темпе­ратури, вітру, вологості, наявності укриттів, рівня захворюваності популяції й т. п., але найбільшою мірою визначається біомасою рослин, якими заєць харчується (злаків, бобових) та рівнем браконьєрства. Ці два фактори є лімітуючими, тоді як інші — другорядними.

Концепція лімітуючих факторів дає змогу зрозуміти, наскіль­ки вразливі, незважаючи на здатність до саморегуляції, природні екосистеми, і разом із законом одного процента показує, як лег­ко вивести біогеоценоз зі стану динамічної рівноваги.

ЗС - зона стресу (песимуму) ЗО - зона оптимуму

Квасениця

Рис. 2.8 Стенотопні та евритопні види в біогеоценозі

Так, екологічний оптимум жовтцю стосовно рН ширший, ніж у квасениці (рис. 2.8). Відповідно жовтець є більш евритопним порівняно з квасеницею. Приклади евритопних видів — більшість бур'янів (пирій, суріпок, лутига тощо), багато кліщів, черепаш­кові амеби, цвілеві гриби, стенотопних — більшість лишайників, усі орхідні, багато хижих птахів та ін. Види з широкою еко­логічною амплітудою одразу за багатьма факторами середовища часто називають убіквістами. Зазвичай у разі виходу екосистеми з рівноважного стану більш стенотопні види першими випадають із біогеоценозів, і саме ці види дають змогу помітити початок сук-цесійних змін у біогеоценозі. Цю особливість стенотопних видів широко використовують для біологічної індикації стану середо­вища.

II Кількісний розвиток популяцій. Кількість особин конкретної популяції залежить передусім від стану народжуваності й смерт­ності. Чисельність популяції залишається постійною тоді, коли народжуваність дорівнює смертності. Збільшення народжуваності

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Глава 2

Біоекологія

й зменшення смертності призводять до збільшення популяцій, і навпаки.

Для аналізу причин, які зумовлюють співвідношення смерт­ності й народжуваності, в екології часто використовують аналіз кривих виживання популяцій.

Криву виживання певної популяції можна побудувати, якщо постійно реєструвати кількість народжених у ній особин і зміни їхньої кількості в часі. Потім будують графік, де на осі абсцис відкладають вік особин, а на осі ординат — процент особин, які вижили, стосовно чисельності вихідної популяції.

о;

ш

Рис. 2.9 Криві виживання

Добуті таким чином криві виживання умовно можна звести до трьох основних типів (рис. 2.9): крива типу А відповідає попу­ляції, де головний фактор, що визначає смертність, — це старіння. В природі таке трапляється рідко, проте досить харак­терне для популяцій людей у розвинених країнах. Крива типу Б характерна для популяцій із високим рівнем смертності на почат­кових стадіях розвитку. Зазвичай до причин смертності в таких популяціях належать хвороби, нестача поживних речовин, висо­кий тиск із боку хижаків, а в популяціях людей — також і війни. Крива типу В відповідає популяціям із високим рівнем смерт­ності протягом усього життя, як правило, в результаті випадкової

загибелі з найрізноманітніших причин. Типові приклади — різні популяції рослин, безхребетних тварин, риб.

За допомогою кривих виживання можна визначати смертність особин різних видів залежно від віку й з'ясовувати, коли така популяція найуразливіша.

Ш Регуляція кількісного розвитку популяцій. Кількісний розви­ток популяцій контролюється механізмами взаємодії з іншими популяціями (передусім — за принципом зворотного зв'язку) та обмеженістю ресурсів конкретних біотопів. Наприклад, діатомова водорость талласіозіра, що живе в морях і океанах, має широкі діапазони толерантності за багатьма параметрами. Вона здатна поділятися надвоє щодня. В разі розмноження талласіозіри таки­ми темпами її біомаса за 40 діб перевершила б масу нашої плане­ти. Але в реальному житті такого ніколи не буває.

Є два основних механізми запобігання надмірному розвиткові конкретних популяцій: • за принципом зворотного зв'язку «попу­ляція—ресурси середовища»; • за моделями біотичних зв'язків — «жертва—хижак», «хазяїн—паразит».

♦ Прикладом зворотної регуляції за ресурсами середовища
може бути історія розведення кіз на острові Кіпр. Коза — неви­
багливий і всеїдний первинний консумент. Зазвичай вона їсть
траву, видираючи її разом із корінням. Коли закінчується трава,
коза переходить на кущі й молоді дерева, а якщо не залишається
й цієї їжі, — об'їдає деревну кору. Після кози на Кіпрі від квіту­
чих, родючих земель не залишилося нічого. Зрештою кіпрські
кози й самі загинули з голоду, але раніше запустів увесь Кіпр. За
античних часів кози «з'їли» Ліван, Сирію, Марокко, Іспанію,
Італію, Грецію. Експансію кози зупинила тільки нестача ресурсів.

Обмежувальна дія паразитизму й хижацтва полягає в тому, що коли починається вибухоподібне зростання якої-небудь попу­ляції, то на такого «бунтівника» накидаються бактерії, парази­тичні безхребетні тварини, патогенні гриби, віруси, різні хижаки.

Обмежувальну дію хижацтва було розглянуто раніше, коли обговорювалася модель «хижак—жертва».

♦ Лімітуючу дію паразитизму можна проілюструвати на при­
кладі історії розведення ялини в Карпатах. Під час другої світової
війни німці для збільшення виробництва деревини почали тут
масове вирубування бука, а на його місце висаджували ялину —
дерево, яке характеризується дуже швидким ростом. Протягом

Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля

Г пав а 2

Біоекологія