Студопедия


Авиадвигателестроения Административное право Административное право Беларусии Алгебра Архитектура Безопасность жизнедеятельности Введение в профессию «психолог» Введение в экономику культуры Высшая математика Геология Геоморфология Гидрология и гидрометрии Гидросистемы и гидромашины История Украины Культурология Культурология Логика Маркетинг Машиностроение Медицинская психология Менеджмент Металлы и сварка Методы и средства измерений электрических величин Мировая экономика Начертательная геометрия Основы экономической теории Охрана труда Пожарная тактика Процессы и структуры мышления Профессиональная психология Психология Психология менеджмента Современные фундаментальные и прикладные исследования в приборостроении Социальная психология Социально-философская проблематика Социология Статистика Теоретические основы информатики Теория автоматического регулирования Теория вероятности Транспортное право Туроператор Уголовное право Уголовный процесс Управление современным производством Физика Физические явления Философия Холодильные установки Экология Экономика История экономики Основы экономики Экономика предприятия Экономическая история Экономическая теория Экономический анализ Развитие экономики ЕС Чрезвычайные ситуации ВКонтакте Одноклассники Мой Мир Фейсбук LiveJournal Instagram

Биосинтез полярных и неполярных липидов




Биосинтез липидов в клетках эукариот осуществляется на мембранах гладкого эндоплазматического ретикулума. Большинство ферментов, принимающих участие в этих процессах, ассоциированы с его мембранами и представляют собой липопротеины.

Основными предшественниками для синтеза нейтральных липидов (триацилглицеролов), а также полярных фосфо- и гликолипидов служат активированные жирные кислоты и глицерол-3-фосфат. Активация жирных кислот происходит в следующей реакции:

Глицерол-3-фосфат образуется либо при прямом фосфорилировании за счет АТР при участии глицеролкиназы, либо при восстановлении промежуточного продукта гликолиза — дигидроксиацетон-3-фосфата ферментом 3-глицерофосфатдегидрогеназой, использующей в качестве кофермента NADH.

Биосинтез неполярных липидов. Если биосинтез триацилглицеролов осуществляется de novo (из глицеролфосфата и жирных кислот), то на первой стадии происходит последовательное ацилирование двух свободных гидроксильных групп молекулы глицерол-3-фосфата (рис. 15.3). При этом в реакции этерификации СоА-эфиром жирной кислоты по первому атому углерода глицерол-3-фосфата вначале формируется моноацилглицерол-3-фосфат (лизофосфатид), а затем — диацилглицерол-3-фосфат (фосфатидат).

На следующей стадии происходит гидролитическое отщепление фосфатной группы от молекулы фосфатидата и образуется 1, 2-диацилглицерол, который взаимодействует с третьим СоА-производным жирной кислоты, в результате чего формируется триацилглицерол (триглицерид).

Кроме описанной схемы, синтез нейтральных липидов может осуществляться с участием в качестве предшественников продуктов расщепления липидов, попадающих в организм с пищей. Эти процессы особенно интенсивны в слизистой кишечника животных. Нейтральные жиры расщепляются в пищеварительном тракте панкреатическими липазами до жирных кислот и 2-моноацилглицеролов, которые всасываются слизистой кишечника. В клетках слизистой оболочки происходит последовательное ацилирование 2-моноацилглицерола СоА-эфирами жирных кислот с образованием триацилглицеролов. Эти реакции катализируют особые ацилтрансферазы.

Триглицериды, как уже отмечалось, являются основными запасными веществами в клетках животных и некоторых других организмов. Особое значение они имеют для впадающих в спячку и мигрирующих на далекие расстояния животных. Например, верблюды запасают триацилглицеролы в горбу и используют их как источник воды, которая образуется при окислении. У полярных животных (тюленей, моржей и др.) триглицериды часто выполняют функцию теплоизолятора. Некоторые животные используют неполярные липиды для регулирования плавучести. Например, в спермацетовом мешке кашалотов находится несколько тонн триацилглицеролов, содержащих в составе молекул ненасыщенные жирные кислоты. Плотность (консистенция) этих триглицеридов зависит от температуры среды: повышается при понижении температуры. Питаясь кальмарами, кашалоты заплывают на большие глубины, где температура воды ниже обычной. Это индуцирует кристаллизацию триглицеридов, увеличивается их плотность соответственно увеличению плотности морской воды на глубине, и животное, не прибегая к дополнительным усилиям, может долго оставаться на большой глубине.




Биосинтез полярных липидов. Первые этапы биосинтеза фосфо- и гликолипидов совпадают с таковыми для синтеза триацилглицеролов: в ходе этих реакций тоже образуются фосфатидат и диацилглицерол (рис. 15.3). На следующих этапах к молекуле диацилглицерола может присоединяться с помощью специфического переносчика активированная полярная «голова» молекулы (чаще аминоспирт). В других случаях, наоборот, на полярную «голову» переносится активированная молекула диацилглицерола.

На рис. 15.4 представлены реакции биосинтеза фосфатидилхолина. В этом процессе активация холина осуществляется путем соединения с СDP, и этот нуклеозиддифосфат служит переносчиком холинфосфата на молекулу диацилглицерола. Подобная закономерность наблюдается в биосинтезе полисахаридов, только там переносится сам моносахарид, а не его фосфорилированная форма (рис. 14.3).

Аналогичным путем (с использованием цитидиндифосфатэтаноламина) синтезируется другой важный компонент мембран — фосфатидилэтаноламин.

Другие фосфолипиды, такие, как фосфатидилинозит, фосфатидилглицерол, дифосфатидилглицерол, фосфатидилсерин, синтезируются при участии активированного диацилглицерола — цитидиндифосфатдиацил-глицерола. Это соединение образуется при взаимодействии СТР с фосфатидатом (рис. 15.5). Перенос остатка фосфодиацилглицерола на один из спиртов катализируется специфическими фосфатидилтрансферазами и приводит к формированию перечисленных выше глицерофосфолипидов.



Кроме охарактеризованных выше способов биосинтеза полярных липидов, существует возможность взаимопревращения глицерофосфолипидов между собой (рис. 15.5). Так при декарбоксилировании фосфатидилсерина образуется фосфатидилэтаноламин, а он, в свою очередь, может превращаться в фосфатидилхолин при троекратном метилировании S-аденозилметионином атома азота. Фосфатидилглицерол-1-фосфат способен превращаться в дифосфатидилглицерол.

Описанные закономерности биосинтеза глицерофосфолипидов характерны и для процессов синтеза других полярных липидов. На скорость биосинтеза липидов у животных очень сильно воздействуют гормоны, в первую очередь инсулин, который стимулирует синтез жирных кислот из глюкозы (продуктов ее расщепления).

Биосинтез стеролов. Эти соединения могут синтезировать все организмы, однако многие из них используют стеролы, присутствующие в пище. Например, суточная потребность человека в холестероле удовлетворяется на 50% с продуктами питания, и на 50% — за счет биосинтеза.

Основным предшественником для биосинтеза стеролов является ацетил-СоА, который поэтапно, с соблюдением определенных стадий (правило Ружечки) превращается в фарнезилпирофосфат (рис. 17.2), служащий также промежуточным соединением в синтезе каротиноидов. При димеризации двух молекул фарнезилпирофосфата по типу «голова к голове» возникает 30-углеродный линейный изопреноид сквален, который циклизуется и модифицируется с образованием стеролов (рис. 15.6). Данный процесс идентиченсинтезу каротиноидов, и его принципы, а также этапы биосинтеза фарнезилпирофосфата, описаны в главе 17.

Эргостерол получают биотехнологическим путем при культивировании дрожжей (Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces carlbergensis, Candida guilliermondii), а также мицелиальных грибов (Penicillium notatum). Эргостерол является предшественником эргокальциферола (витамина D2), а холестерол, синтезируемый животными и некоторыми бактериями, служит предшественником холекальциферола (витамина D3).





Дата добавления: 2015-10-16; просмотров: 930; Опубликованный материал нарушает авторские права? | Защита персональных данных | ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ


Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: При сдаче лабораторной работы, студент делает вид, что все знает; преподаватель делает вид, что верит ему. 9173 - | 7250 - или читать все...

Читайте также:

 

34.226.234.20 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.


Генерация страницы за: 0.002 сек.