II. БЕЛКИ МЕМБРАН
Если основная роль липидов в составе мембран заключается в стабилизации бислоя, то белки отвечают за функциональную активность мембран. Одни из них обеспечивают транспорт определённых молекул и ионов, другие являются ферментами, третьи участвуют в связывании цитоскелета с внеклеточным матриксом или служат рецепторами для гормонов, медиаторов,
эйкозаноидов, липопротеинов, оксида азота (N0). На долю белков приходится от 30 до 70% массы мембран. Белки определяют особенности функционирования каждой мембраны.
Особенности строения и локализации белков в мембранах
Мембранные белки, контактирующие с гидрофобной частью липидного бислоя, должны быть амфифильными. Те участки белка, которые взаимодействуют с углеводородными цепями жирных кислот, содержат преимущественно неполярные аминокислоты. Участки белка, находящиеся в области полярных «головок», обогащены гидрофильными аминокислотными остатками.
Белки мембран различаются по своему положению в мембране. Они могут глубоко проникать в липидный бислой или даже пронизывать его — интегральные белки, либо разными способами прикрепляться к мембране — поверхностные белки.
|
|
Поверхностные белки
Поверхностные белки часто прикрепляются к мембране, взаимодействуя с интегральными белками или поверхностными участками липидного бислоя.
Белки, образующие комплексы с интегральными белками мембраны
Ряд пишеварительных ферментов, участвующих в гидролизе крахмала и белков, Прикрепляются к интегральным белкам мембран микроворсинок кишечника. Примерами таких комплексов могут быть сахараза-изомальтаза и мальтаза-гликоамилаза. Возможно, связь этих пищеварительных ферментов с мембраной позволяет с высокой скоростью гидролизовать субстраты и усваивать продукты гидролиза клеткой.
Белки, связанные с полярными «головками» липидов мембран
Полярные или заряженные домены белковой молекулы могут взаимодействовать с полярными «головками» липидов, образуя ионные и водородные связи. Кроме того, множество растворимых в цитозоле белков при определённых условиях могут связываться с поверхностью мембраны на непродолжительное время. Иногда связывание белка — необходимое условие проявления ферментативной активности. К таким белкам, например, относят протеинкиназу С, факторы свёртывания крови.
Закрепление с помощью мембранного «якоря»
«Якорем» может быть неполярный домен белка, построенный из аминокислот с гидрофобными радикалами. Примером такого белка может служить цитохром b5 мембраны ЭР. Этот белок участвует в окислительно-восстановительных реакциях, как переносчик электронов.
|
|
Роль мембранного «якоря» может выполнять также ковалентно связанный с белком остаток жирной кислоты (миристиновой - С14 или пальмитиновой – С16). Белки, связанные с жирными кислотами, локализованы в основном на внутренней поверхности плазматической мембраны. Миристиновая кислота присоединяется к N-концевому глицину с образованием амидной связи. Пальмитиновая кислота образует тиоэфирную связь с цистеином или сложноэфирную с остатками серина и треонина.
Небольшая группа белков может взаимодействовать с наружной поверхностью клетки с помощью ковалентно присоединённого к С-концу белка фосфатидилинозитолгликана. Этот «якорь» — часто единственное связующее звено между белком и мембраной, поэтому при действии фосфолипазы С этот белок отделяется от мембраны.