Возражения против понимания ассоциации как кортико-кортикальиых связей

На вопрос о том, что делает мозг человека «человеческим»,, обычно отвечают, что в его коре легче устанавливаются связи,, чем в коре мозга животного. Такой ответ следует из эмпирической традиции и изучения больших пучков нервных волокон, связывающих между собой разные отделы мозга. Этой распространенной точке зрения противоречат три группы фактов. Перваяз получена в экспериментах на приматах. Эти эксперименты показали, что основные функциональные связи коры головного мозга— это скорее корково-подкорковые, чем кортико-кортикальные связи. Конечно, возможно, что эти результаты относятся только к-мозгу приматов, и если будет обнаружено, что кортико-кортикальные связи являются решающими для психологических процессов.. человека, то они будут признаны основным отличием мозга человека.

Однако дальнейший путь исследований будет, вероятно, нестоль прямолинейным. Есть и другие аргументы, которые говорят против гипотезы о функционировании мозга на базе ассоциативных волокон и о нарушении его работы вследствие разъединения этих связей. На протяжении всей этой книги я пытался доказать существование голографических преобразований как средства, при помощи которого нервная система кодирует и перекодирует поступающие сигналы. Одним из свойств голограмм является легкость ассоциативного припоминания. В соответствии а

Рис. XIX-7. А — гистограммы ответов четырех различных клеток зрительной коры, чувствительных к изменению звуковых частот. Видно, что клетки 2, 3 и 4 в ответ на модально специфический признак стимула увеличивают частоту разрядов; Б — зрительные рецептивные поля клеток 2, 3 и 4, изображенных на рис. А. Х-ось и У-ось равны 25° зрительного угла. Зрительная ось проходит приблизительно по центру экрана (Spinelli, Start-

and Barrett, 1968).

этим ассоциации должны иметь место внутри системы, а не между системами, и данные, полученные на обезьянах, подтверждают правильность этой точки зрения (Evarts, 1952; Wegener, 1968). Даже ассоциативные связи между отдельными модальностями больше нарушаются при повреждении первичной проекционной коры, чем при повреждении так называемых ассоциативных зон. Данные нейрофизиологии, полученные на отдельных нейронах, также показывают, что многие клетки в первичных проекционных зонах чувствительны к возбуждениям модальности, отличающейся от основной сенсорной модальности, обслуживаемой этими системами (Spinelli, Starr and Barrett, 1968, рис. XIX-7).

Вторая и более прямая линия доказательств получена в результате наблюдений над специфичностью полушарий у человека. Две половины человеческого мозга выполняют разные функции, хотя они и соединяются самым большим пучком ассоциативных волокон мозга — мозолистым телом. Эта мозговая ко-миссура значительно больше у человека, чем у приматов. Сперри и его сотрудники проделали большие серии экспериментов в целях исследования функций этого нервного тракта путем его перерезки, прерывая таким образом связи между полушариями, которые в результате этого должны работать независимо друг от друга (Sperry, Gazzaniga and Bogen, 1969, рис. XIX-8 и XIX-9).

Ранее накопленные данные относительно больных с повреждениями мозга показали, что у большинства людей одно из полушарий связано с речевыми функциями, а другое регулирует невербальные перцептивные процессы (Milner, 1954). Обычно речевые процессы связаны с левым полушарием, контролирующим правую половину тела. Поскольку большинство людей являются правшами, левое полушарие называется у них доминантным. У обезьян также наблюдаются некоторые элементарные признаки доминантности, но они не охватывают столько функций, как у человека. У людей-левшей может наблюдаться частичная доминантность — несмотря на их леворукость, их речевые процессы часто могут регулироваться левым полушарием. Даже у правшей доминантность может быть диссоциирована — письмо и бросание мяча может лучше выполняться разными руками, праворукости может сопутствовать левоглазость и т. д.

Кажется странным, что развитие больших ассоциативных трактов происходит одновременно с развитием специализации nd-лушарий. Какой же вид связей приводит к специализации функций?

Такой вопрос не ставился до сих пор. Я ответил бы на него следующим образом: возможно, что связи не столько объединяют, сколько разделяют посредством торможения различные части коры. Клинические данные говорят о том, что при одновременном возбуждении двух точек рецепторной поверхности коры одна точка доминирует, в то время как другая подавляется (Teuber,

Рис. XIX-8. А — устройство обычной тестирующей -аппаратуры, используемой для демонстрации симптомов комиссуротомии; Б — ручное опознание стимула, подаваемого в левое зрительное поле, успешно осуществляется левой рукой, хотя испытуемый не может назвать объект (Sperry, 1970).

Рис. XIX-9. Схема функциональной латерализации, составленная на основании раздельного тестирования правого и левого полушарий после рассечения передней комиссуры (Sperry, 1970).

Bender, 1951). Точно так же нарушения в поведении в результате повреждений некоторых частей мозга, например лобных глазодвигательных полей (Kennard, 1939) или зрительной коры (Sprague, 1966), исчезают при дополнительных повреждениях в соответствующих местах. Поэтому ясно, что первым поражением мозга было вызвано нарушение равновесия функции, а результатом этого нарушенного равновесия явилось подавление функции. Весьма вероятно, что ответственны за это тормозные процессы, хотя мы мало знаем о том, как в действительности работает этот механизм. Есть предположение, что доминантность мозга является следствием подобного тормозного, подавляющего механизма.

Хотя многие результаты экспериментов по разделению полушарий легко объяснить простым переносом следов памяти через мозолистое тело, другие, более сложные результаты требуют и более сложного объяснения. Возможно, что гипотеза подавления поможет нам объяснить эти удивительные исключения, когда будут получены достаточные данные. Во всяком случае, сторонники кортико-кортикальных связей через нервные тракты должны объяснить тот парадокс, что увеличение связей и рост специализации отдельных зон коры происходят одновременно. Вполне логично, что это должно быть так, однако нелегко детально объяснить, как это может осуществиться.

Третья группа данных, заставляющих меня критически относиться к точке зрения, согласно которой мозговые механизмы речи являются следствием роста ассоциативных связей, получена в результате исследований в области вербального научения. Несколько исследователей в этой области независимо от данных физиологии стали рассматривать процесс сохранения событий в памяти не столько как результат установления и упрочения связей, сколько как результат распределения представительств •следа и, таким образом, как увеличение вероятности того, что этот след будет извлечен через другие коды (см. Voss, 1969, р. 99; Tulving, 1970). Нервные тракты могут оказать большую помощь в распределении представительства этих кодов, хотя они и не указывают на процесс дублирования. Однако считать, что нервные тракты являются механизмами распределения следов, не значит, что они устанавливают ассоциативные связи, даже если распределение может привести к умножению ассоциаций.