Полуптенцовый тип развития

Обширная группа имматуронатных видов (веслоногие, попугаи, стрижи, дятлы, воробьинообразные и т. д.) неоднородна по фи­зиологической зрелости птенцов к моменту вылупления. У ряда групп (хищных птиц, сов, голенастых и некоторых других) птен­цы вылупляются в различной степени опушенными, с закрытыми, полуоткрытыми или полностью открытыми глазами. Эту сборную группу условно относят к полуптенцовым или полувывлдковым.

На примере голенастых птиц установлено, то акустическая стимуляция эмбрионов приводит к акселерации эмбрионального развития и ускорению темпов вывода птенцов, однако очередность вылупления птенцов «повторяет» порядок откладки яиц. У птенцов, вылупившихся из «стимулированных» яиц полное раскрытие глаз происходит в среднем на сутки раньше по сравнению с птенцами, не подвергавшимися на стадиях предвылупления действию акустической стимуляции.

Акустически стимулы, применяемые до включения легочного дыхания, оказывают наиболее эффективное влияние на темп и синхронность вывода молодняка у куриных и пластинчатоклювых птиц. При­внесение стимуляции на более поздних стадиях эмбрионального развития (например, с момента выхода эмбриона в воздушную камеру яйца), хотя и ускоряет темп вылупления, но значительно слабее, чем при более ранней стимуляции. Причиной подобного явления может служить следующая закономерность эмбриогенеза выводковых птиц: стадиям предвылупления предшествует завер­шение роста эмбриональных тканей, после которого происходит некоторое снижение уровня метаболизма. Если акустическая стимуляция предшествует этому перио­ду, то он, как показывают результаты исследований, может быть укорочен или полностью эли­минирован. Акселерация эмбрионального развития, таким обра­зом, сопровождается возрастанием метаболических затрат. Ус­корение метаболических процессов в эмбриогенезе птиц под дей­ствием акустической стимуляции предполагает ее влияние на центральные процессы, контролирующие метаболизм. Оно может заклю­чаться в том, что активная «нагрузка» на анализаторные системы эмбрионов облегчает развитие и усиливает возбудимость нервных клеток, включенных в систему управления обменом, в частности регулирующих дыхательные процессы. Акустическая само- и взаимостимуляция эмбрионов (как впрочем и акустические внешние стимулы, близкие к видоспецифическим) существенно влияет на развитие периферического отдела слухового анализатора птиц, а также на развитие дендритной симметрии нейронах ламинарного ядра.

Серией экспериментальных исследований организации естественного поведения птенцов воробьиных птиц вскрыты механизмы ускоренного развития сенсорных и мо­торных компонентов основных функциональных систем (пищевод и оборонительной), полноценное функционирование которых определяет синхронное завершение гнездового периода. К главней­шим факторам синхронизации вылета из гнезда разновозрастных птенцов относят: (1) постоянное пребыва­ние «младших» птенцов в сенсорнообогащенной среде, создавае­мой вокализацией и перемещениями птенцов старшего возраста, (2) стабилизацию массы тела птенцов младшего возраста перед вылетом, в процессе которой у них отсутствует замедление роста («плато»), характерное для старших птенцов. Следует подчеркнуть, что подобное «замедление» роста, как уже отмеча­лось, свойственно для матуронатных птиц перед вылуплением, но этот период сниженного метаболиз­ма может элиминироваться под действием акустической стимуля­ции. Как и в случае обязатель­ных сроков акустической стимуляции эмбрионов выводковых птиц, необходимых для получения максимального эффекта уско­ренного и синхронного вывода, для полноцен­ного физического созревания в сокращенные сроки младшим птенцам у имматуронатных птиц необходим длительный контакт с птенцами старших возрастов.

К основным факторам, ускоряющим развитие птенцов, отно­сят: повышенную двигательную активность, дополнительный ком­плекс тактильных и температурных воздействий, вызванный пере­мещением старших птенцов, и вокализацию, сопровождающую пищевую реакцию старших птенцов с первых дней жизни младших. Совокупность всех этих факторов, определяющая опережающее включение сенсорных и моторных компонентов функциональных систем гнездового периода птенцов, рассматривается как физически и социально обогащенная среда. Согласно концепции системогенеза, общие и частные закономерности онтогенеза функциональных систем находятся под определяющим действием экологических факторов, прежде всего это касается поведения.

Анализ акустической структуры сигналов и строения гортани. Многообразие морфологических типов нижней гортани в разных систематических группах птиц предполагает различие в уровне управления вокализацией у этих птиц.

Примитивная нижняя гортань представлена трахеей с преобладанием хрящевых колец, со слабой популунной складкой или без нее. Число мышц – 1-2 или значительно редуцированы. Можно предположить, что такие группы сохраняют «птенцовый» тип звуков без значительного нервного контроля за натяжением мускулатуры нижней гортани.

Нервный контроль за натяжением слаборазви­той сирингиальной мускулатуры у птенцов и взрослых неворобьи­ных птиц с относительно примитивным типом гортани сведен до минимума. Напротив, у воробьиных нерв­ная регуляция имеет решающее значение как средство контроля за многомускульным управлением сиринкса, особенно при излу­чении сложных по формам частотной модуляции песен и позывов.

У неворобьиных птиц со слаборазвитой мускулатурой нижней гортани определенную роль при звукоизлучении играет вытягива­ние шеи, ведущее к изменению положения трахеи и бронхов и о беспечивающее относительно стабильный уровень натяжения тимпанальных мембран. Хотя воробьи­ные птенцы имеют многомускульную нижнюю гортань, стабили­зация контроля за натяжением тимпанальных мембран осущест­вляется в онтогенезе поэтапно,- например, у птенцов коньков, трясогузок и жаворонков, у которых это явление имеет место в 5—7-дневном возрасте. Это достигается на основе стабилизации дыхания «дозревания» всего комплекса голосовых мышц и включения ме ханизмов нервной регуляции их натяжения.

Необходимо подчеркнуть, что увеличение скорости воздушного потока и его объема при генерации звуков на полном выдохе в условиях отсутствия или слабого нервного контроля за голосовой мускулатурой (например при излучении сигналов «дискомфорта» и пищевых сигналов в максимальной фазе пищевой peaции маленьких птенцов воробьиных птиц), обусловливает их широкополосную, амплитудно- или частотномодулированную структуру. Подобный тип звукоизлучения сохраняется у взрослых птиц в наиболее древней форме позывов - сигналах бедствия.

Нижняя гортань трахобронхиального типа, свойственная воробьиным, имеет сложную голо­совую мускулатуру. Голосовые мышцы у воробьиных имеют максимальное развитие и их число до­стигает 7—9 пар, тогда как у более «примитивных» групп — гагар, пога­нок, веслоногих, голенастых, куриных, пластинчатоклювых и т. д.— их всего одна пара.

В простейшем случае механизм функционирования нижней гортани можно представить следую­щим образом: сокра­щение идущих вдоль трахеи грудинно-трахейных мышц прижимает трахею к бронхам и сближает голосовые (тим­панальные) мембраны, а козелок да­вит на выступ клавикулярного мешка, выпячивающего внутреннюю тимпа­нальную мембрану. Прохождение воздушной струи заставляет мембраны вибрировать. Таким образом произво­дятся звуки в гортани птиц, имеющих слаборазвитую муску­латуру нижней гортани.

Значительно усложняется функцио­нирование нижней гортани у воробьиных птиц. Грудинно-гиоидные мышцы, которые управляются подъязычным нервами, обеспечивают сложные и разнообразные движения элементов нижней гортани. особенно важна роль четырех пар трахеальных полуколец, пяти трахеальных колец наружных и внутрен-них голосовых мембран и шести пар этих мышц. Совместное действие этих элементов в момент производства звуков поворачивает четвертое бронхиальное полукольцо и приближает наружную голосо вую мембрану к внутренней. Поворот третьего бронхиального полукольца приближает переднюю часть внутренней голосовой мембраны к наружной мембране. Быстрое прохождение струи воздуха сближает мембраны и заставляет их вибрировать. Натяжение внутренней мембраны действием спинной ларинго-сирингиальной мышцы или задней бронхиальной влияет на частоту вибрации и размеры просвета бронхов и т. д.

Кроме перечисленных выше образований в звукоизлучении принимают участие, так или иначе влияя на спектрально-временные характеристики сигналов, трахеальные мешки (у эму), передний отдел пищевода (у африканского страуса и выпи), полость киля грудины (у журавлей), глоточные мешки (у дроф), пищевод (у голубей), клавикулярные и перивикулярные воздушные мешки (у многих видов воробьиных птиц). Эти резонаторы с мягкими стенками меняют свою форму и объем при действии мускулатуры, изменении положения головы, шеи, тела конечностей и т. п.

Таким образом, производство акустических сигналов у птиц (особенно у воробьиных) связано со сложной системой морфоло­гических образований, различных по структуре, происхождению и акустическому значению. Именно поэтому вопросы нервного контроля, точной координации являются одними из наиболее важ­ных и наименее изученных в биоакустике птиц. Подход к решению этой задачи осложняется, прежде всего, тем, что в звукоизлучении у птиц участвуют мышцы различного цен­трального подчинения. Среди них выделяются непосредственно голосовая мускулатура, определяющая натяжение тимпанальных мембран и положение губ, мускулатура грудной клетки, опреде­ляющая выдыхание и прохождение воздушной струи через про' свет голосовых щелей в бронхах и трахее, а также мускулатура верхней гортани, регулирующая просвет гортанной щели, мускулатура шеи и головы, влияющая на расположение и длину трахеи, объем ротовой полости и т. д. Совместна работа всех этих образований достигает высокой степени согласованности, позволяя эффективно управлять звукоизлучением, и меняя в широких пределах частотные и амплитудные характеристики, а также временной «рисунок» сигнала.

Следует подчеркнуть, что зна­чительное влияние на процесс зву­коизлучения у птиц оказывает тра­хея — резонатор широкого спектра действий. Длина трахеи у различных групп птиц варьирует в широких пределах: от 30 трахеальных колец — у мелких воробьиных до 400 — у журавлей и фламинго. Из­менчива и форма трахеи. У кури­ных и некоторых воробьиных птиц она сужается в своей нижней ча­сти, у бескилевых и попугаев сжи­мается в дорсовентральном направлении. У самцов пластинчатоклю­вых и котинг (воробьиные) нижняя часть трахеи образует тонкостен­ные костные камеры разнообразной формы, достигающие значительных размеров. Половые раз­личия в морфологии нижней горта­ни у пластинчатоклювых выраже­ны уже на эмбриональных стадиях развития, а особен­ности механизмов звукоизлучения складываются в раннем онтогенезе н служат основой для различий в спектрально-временной струк­туре звуковых сигналов у самок и самцов сразу после вылупления.