Различия по внешнему виду между самцами и самками принято обозначать как половой диморфизм. Половой диморфизм проявляется у птиц, как известно, в окраске оперения, цвета тела (клюва, радужины, голых участков кожи и др.), в размерах тела, в наличии или отсутствии выростов и придатков на голове (индейки), в развитии отдельных перьев, в пропорциях, размерах и форме отдельных частей тела, в устройстве внутренних органов (морфология нижней гортани). У птенцов половой диморфизм в окраске оперения отсутствует.
Известно, что половые гормоны продуцируются и выделяются гонадами птиц уже в эмбриональный период. Гонады куриных эмбрионов начинают продуцировать женский половой гормон с 4-го дня, а мужской — с 6-го дня инкубации, т. е. задолго до наступления половой морфологической дифференциации.
Нижняя гортань утиных эмбрионов имеет к 13-му дню инкубации заметный половой диморфизм: у самок она симметрична и развита слабо, у самцов имеет больший размер и асимметрична (значительное расширение на левой стороне - резонатор).
|
|
Путем частичной или полной кастрации куриных и утиных эмбрионов с помощью рентгеновских лучей доказано, что половая дифференциация соматических тканей зависит от гормональной секреции гонад эмбриона. Для развития нижней гортани мужские гормоны не нужны, а женские — тормозят его. Дифференциация полов у птиц обусловливается женским гормоном, мужской гормон, хотя и имеется у обоих полов, подавляется женским.
Половые гормоны оказывают воздействие на обмен веществ, С 11-го дня инкубации имеется достоверное различие в газообмене куриных эмбрионов разного пола. Несколько различна и средняя длительность инкубационного периода для петушков и курочек. В первые 8 ч вылупления в партии цыплят преобладают курочки, во вторые 8 ч количество цыплят обоего пола примерно одинаково, а в конце периода вылупления наблюдается большое количество петушков. В связи с различиями в морфологии и физиологии эмбрионов имеется, по-видимому, различная чувствительность к отрицательным воздействиям среды. За период с 12-го по 19-й день инкубации погибает больше самцов, а с 19-го дня и до вылупления — самок. Суммарное количество эмбрионов каждого пола, погибающих во время инкубации, примерно одинаково. Соотношение полов при вылуплении бывает равно 1: 1 только при сопоставлении большого статистического материала, в каждом конкретном случае на соотношение полов влияют различные факторы: возраст родителей, интенсивность их обмена веществ, качество половых клеток и т. п..
Цыплята разного пола сразу после вылупления имеют ряд морфологических и физиологических отличий. Вес тела самцов на 2,7 г больше веса тела самок, у них же выше частота сердечного ритма на 8 ударов в 1 мин: 212 у самцов и 204 у caмок. Из внутренних органов у самцов больше масса отдела желудка и сердца, а у самок — масса печени.
|
|
За последнее двадцатилетие проведено много исследований, посвященных «переделке» пола или возможному сдвигу соотношения полов. Эта проблема имеет первостепенную практическую важность для промышленного птицеводства. При имплантации таблетки стилбестрола курам у их потомства получали небольшие сдвиги в соотношении полов, при введении гормона петухам этого не наблюдалось. Смещение соотношения полов при введении половых гормонов в яйце получено рядом исследователей, однако полной инверсии пола в этом случае не происходило. Некоторое изменение пола зафиксировано при опускании яиц в раствор гормонов и витаминов.
Определение пола у суточных птенцов куриных птиц представляет несомненный практический интерес. Было предложено определять пол при помощи спектрально-звукового анализа сигналов птенцов.
Поскольку сигналы бедствия относятся к наиболее древней форме позывов и механизм их излучения сохранился в процессе эволюции без изменений у птиц в целом, правомерно предполагать универсальность акустического метода определения пола для суточных птенцов куриных, а также чайковых птиц и других видов.
Птенец, помещенный в дискомфортное состояние (перевернут вниз головой) издает сигналы, записываемые и затем анализирующиеся при помощи метода сравнения сонограмм. Различия достоверны.
АКУСТИЧЕСКАЯ СИГНАЛЬНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ ПТЕНЦОВ
Процесс вылупления из яйца — важный качественный сдвиг в развитии особи, определенный момент онтогенеза. Переход от акустического восприятия внешнего окружения, свойственного для эмбрионов, к комплексной афферентации у птенцов сопровождается дальнейшим развитием их акустической сигнальной системы. Формирование голосовых реакций — длительный процесс, он начинается в пренатальный период и заканчивается установлением весенней демонстративной песни, которая часто складывается в конце первого года жизни, а иногда значительно позднее.
Групповые голосовые сигналы птиц принято разделять на две основные группы – позывы и песню. Позывы - наследственно обусловленные, служащие выражением различных эмоциональных состояний. Основу песни он рассматривал лишь как совокупность ряда характерных признаков, в том числе: общую способность птиц к воспроизведению звуков; общую видовую характеристику песни; темп исполнения. Исследования последних лет свидетельствут о более жесткой генетической детерминации песни многих видов птиц. Во многих случаях, недооценивается роль вокального обучения, которое чаще следует рассматривать как генетически предопределенное саморазвертывание песни. В этих случаях пение партнеров может выступать не как основа матричного, копирующего обучения, а лишь как своеобразный стимулирующий, пусковой или сигнальный механизм. Особенно наглядно это проявляется в сложных, жестко фиксированных вокальных репертуарах зяблика и восточного соловья.
Позывы птиц принято относить к жестко детерминированным формам сигнализации. Как правило, филогенетически древние, простые по структуре, слабо подверженные географической изменчивости позывы птиц откосятся к генетически преформированным. Это свойственно как для неворобьипых, так и для воробьиных птиц. На развитие специфических групповых позывов, особенно на скорость их развертывания и правила адекватного употребления, большое влияние оказывает внешнее окружение, стимулирующее или блокирующее действие.
Достаточная зрелость птенцов выводковых птиц позволяет им покидать гнездо сразу после обсыхания. Высокая степень функциональной готовности нервной системы обеспечивает способность птенцов определенным образом реагировать на внешние раздражители. В условиях ограниченной видимости (травяной ярус — для куриных птиц; заросли прибрежной и водной растительности — для некоторых куликов и пластинчатоклювых) важную роль в ориентации и координированном поведении выводка играет звуковая сигнализация. Все вопросы, связанные с принципами кодирования биологической информации в звуковых сигналах птенцов и птиц-родителей, с интеграцией и временно необходимым распадением выводка, представляют особый интерес. Исследования поведения именно в этом аспекте способны вскрыть механизмы, позволяющие выводку сохранять свою целостность, ориентироваться в пространстве, т. е. механизмы, обеспечивающие при данном биологическом типе развития наилучшее выживание вида (видов) в целом. Однако эти вопросы не решаются вне рассмотрения общего онтогенеза голосовых реакций у птиц.
|
|
Звуковая сигнализация у птенцов выводковых птиц привлекала внимание исследователей большей частью в связи с попытками построения классификационных схем либо для использования их в качестве систематических критериев.
Исследования, проведенные на различных видах куриных, пластинчатоклювых птиц и куликов, свидетельствуют об общих закономерностях онтогенеза голоса и сложных форм поведения, свойственных для матуронатных видов. Как правило, акустическая сигнализация птенцов представлена пятью основными категориями звуков, отражающими особенности физиологического и «социального» состояния (сигналы «дискомфорта», «комфорта», ориентировочные звуки, сигналы тревоги и конфликтных ситуаций). В первые дни жизни у птенцов сохраняются, кроме того, и «щелкающие» звуки.