Сигнальное отражение отрицательных мотиваций

Как известно, критерием выраженности любых мотиваций яв­ляется комплекс поведенческих реакций. В ранг отрицательных мы включаем мотивации, связанные с отрицательным физиоло­гическим или «социальным» состояниями птенцов: при охлажде­нии, голоде, одиночестве и т. п. Учитывая, что многие сигналы имеют ряд плавных взаимных переходов, не следует рассматри­вать предлагаемый вариант анализа акустической коммуникатив­ной системы птенцов как единственный и претендующий на уни­версальность.

Так, например, для птенцов наземногнездящихся колониальных видов чайковых птиц (серебристой и сизой чаек, полярной крачки и др.) характерны две отчетливо выраженные категории сигналов дистантной связи — ориентировочные и «дискомфортные», — обеспечивающие индивидуальное опознавание и необходимую акустическую ориентацию. В подсемействе Larinae резко выделяется род Rissa. Птенцы моевки (Rissa tridactyla L.), гнездящейся колониально на уступах скал, свойственна значительная «редукция» голосовых реакций по сравнению с другими видами колониальных. Наскальное гнездование, исключающее дистантные взаимодействия птенцов и их «перемешивание», привело к «минимизации» в наборе сигналов дистантной связи: общий недифференцированный сигнал выполняет функцию дискомфортных и ориентировочных звуков. Птенцы утратили покровительственную окраску и рефлекс убегания от врага, свойственные для колониальных наземногнездящихся чайковых птиц.

Структура акустической сигнальной системы птенцов поморников (Stercorariidae) наряду с архаичными признаками, свиде­тельствующими о древности семейства и близости его к предковым формам чайковых в целом, обусловлена определяющим дей­ствием в процессе эволюции экологических факторов, таких, как гнездование преимущественно отдельными парами.

Исключительно показательным примером влияния экологии онтогенеза на структуру акустической сигнальной системы могут служить чистиковые. Ориентировочные звуки как вариант сиг­налов дистантной связи характерны для птенцов колониально гнездящихся видов с высокоразвитым индивидуальным опозна­ванием (тонкоклювая и толстоклювая кайры), но не дифферен­цированы от общих «дискомфортных» сигналов у гагарки, чистика (одиночное гнездование) и тупика (колониальное норное гнездование).

Элементы защитного поведения — прекращение эмбрионами дви-течьной и звуковой активности в ответ на сигналы тревоги на­сиживающей птицы — свойственны выводковым и полувыводковым птицам уже на стадиях предвылупления. Вылупление обес­печивает быстрое обогащение сенсорного обеспечения: звуковая афферентация дополняется зрительной. Именно этот качественный сдвиг в онтогенезе выводковых и полувыводковых птиц слу­жит основой для «дозревания» оборонительной функциональной системы. Сигнальная преемственность и груп­повое обучение при формировании стереотипов оборонительного поведения и становлении сигналов-маркеров опасности имеют определяющее значение. У имматуронатных птиц «дозревание» оборонительной функциональной системы опосредовано сроками.включения зрительного анализатора и пол­иостью завершается в период постгнездовых кочевок.