Безусловные и условные рефлексы как основа нервной деятельности

В процессе эволюции у живых существ сформировались рефлекторные механиз­мы, обеспечивающие регуляцию деятельности отдельных органов и систем, их функциональное объединение в единое целое и взаимодействие организма с окру­жающей средой. От совершенства рефлекторной деятельности во многом зависит биологическая надежность организма, его адаптационный потенциал, психичес­кие поведенческие акты и общий уровень здоровья.

Понятие «рефлекс» было введено Р. Декартом в XVII в. Он полагал, что по реф­лекторному принципу (принципу «отражения») осуществляются простые авто­матические реакции без участия сознания. Долгое время считалось, что по реф­лекторному принципу осуществляется деятельность только спинного мозга, тогда как головной мозг функционирует на основе спонтанных психических процессов, независимых от воздействия внешней среды.

Впервые естественнонаучный подход к изучению психических явлений приме­нил русский физиолог И. М. Сеченов. В 1863 г. им был опубликован труд «Рефлексы головного мозга», в котором он доказывал, что вся деятельность организма, вклю­чая сложные психические функции, обусловлена воздействиями внешней среды и осуществляется рефлекторно, с участием нервной системы. Он обратил внимание на общность простых, «бессознательных» рефлексов и сложных, «сознательных» реакций. Сходство между ними он видел, во-первых, в их причине: любая деятель­ность, включая и те поступки, где к движению побуждает мысль, обусловлена воз­действиями внешней среды. Во-вторых, сходство заключается в общности путей рефлекса и психического акта: возбуждение распространяется от чувствительных нервных образований к органам движения. Психические реакции отличаются от простых двигательных лишь сложностью центральной части рефлекторного пути. В-третьих, и бессознательные, и сознательные акты заканчиваются движением.

Идеи И. М. Сеченова были развиты другим великим физиологом И. П. Пав­ловым. В период с 1901 по 1936 гг. им было создано и конкретизировано учение о высшей нервной деятельности. Все рефлекторные акты И. П. Павлов разделил на два вида: безусловные и условные рефлексы.

Под безусловными рефлексами он понимал врожденные, постоянные, видо­специфические реакции организма, носящие наследственный характер. Совокуп­ность безусловных рефлексов, по Павлову, составляет основу низшей нервной дея­тельности (ННД): деятельности спинного, продолговатого, среднего и промежу­точного мозга.

Условными рефлексами И. П. Павлов назвал индивидуальные, временные ре­акции организма, вырабатываемые на основе жизненного опыта и не передающи­еся по наследству. Совокупность условных рефлексов составляет основу высшей нервной деятельности (ВНД): деятельности коры больших полушарий и ближай­ших подкорковых структур.

Таким образом, активное взаимодействие организма и среды осуществляется благодаря низшей и высшей нервной деятельности. В основе ННД лежат безус­ловные рефлексы, в основе ВНД — условные рефлексы. Условные и безусловные рефлексы осуществляются на основе универсальных принципов рефлекторной деятельности — детерминизма, структурности, анализа и синтеза.

Низшая нервная деятельность

Безусловные рефлексы — постоянные, наследственно закрепленные (врожденные), видовые реакции организма на биологически значимые раздражители.

Они отражают исторический, филогенетический (закрепленный в ходе эво­люции) опыт приспособления особей данного вида к условиям внешней среды. Безусловные рефлексы обнаруживаются при действии определенных биологичес­ки значимых раздражителей на адекватные им рецепторы. Они осуществляются на основе анатомически определенных к моменту рождения, неизменных рефлек­торных дуг и одинаковы у всех особей вида. Причем если компоненты рефлектор­ных дуг уже достаточно зрелы, то безусловные рефлексы проявляются при первом же действии раздражителя.

Биологическое значение безусловных рефлексов заключается в регулировании и координировании деятельности органов и систем организма, объединении всех органов и систем организма в единое целое, обеспечении взаимодействия с по­стоянными факторами среды. Безусловными рефлексами обеспечивается как по­стоянство параметров внутренней среды организма — гомеостаз, так и актуаль­ное приспособление, т. е. приспособление к непосредственно действующим био­логически значимым раздражителям.

Наиболее сложные врожденные рефлексы — это инстинкты. Инстинкт пред­ставляет собой определенную последовательность безусловных рефлексов, кото­рые возникают, как правило, почти в неизменной форме в ответ на внешние или внутренние раздражения. Инстинкт — это сумма опыта поколений данного вида.

Таким образом, низшая нервная деятельность — это деятельность низших от­делов ЦНС, заключающаяся в регулировании и согласовании жизненно важных функций органов и систем, направленная на поддержание постоянства внутрен­ней среды, объединение организма в единое целое и актуальное приспособление к окружающей среде на основе безусловных рефлексов и инстинктов.

Классификация безусловных рефлексов

Существуют многочисленные подходы к классификации безусловных рефлексов. И. П. Павлов, основываясь на значении для организма безусловных рефлексов, выделял пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские реакции, а также рефлексы цели, осторожности, свободы, самосохранения, агрессивности, игровые, половые и т. д.

А. Д. Слоним, основываясь на принципе уравновешивания организма с внешней средой и поддержания постоянства его внутренней среды, по адаптационному зна­чению выделял три группы рефлексов:

гомеостатические, пищевые — поддерживают постоянство внутренней сре­ды организма;

ориентировочные, ситуативные, защитные — связаны с изменениями во внеш­ней среде;

территориальные, иерархические, половые, родительские — сохраняют вид.

По уровню организации выделяют следующие группы безусловных рефлексов:

Элементарные — простые ответные реакции местного значения, которые реализуются по одному главному каналу от афферентного через центральное к эфферентному звену. Роль обратных связей в осуществлении таких рефлексов не­значительна. Примерами элементарных рефлексов являются отдергивание руки при уколе, мигание при попадании соринки в глаз и др.

Координационные — осуществляются на уровне продолговатого и среднего мозга, включают ряд стереотипных циклов, где возможна коррекция на основе отрицательных и положительных обратных связей. Например, рефлексы, поддер­живающие тонус мускулатуры, и рефлексы, согласующие сокращение мышц сги­бателей и разгибателей.

Интегративные — рефлексы, осуществление которых определяется надсегментарными структурами продолговатого, среднего, промежуточного мозга и моз­жечка. Эти рефлексы реализуют синтез координированных двигательных актов с их вегетативным обеспечением в комплексные реакции определенного биологи­ческого значения. Интегративные безусловные рефлексы поддерживают гомео­стаз и обеспечивают целостность ответа организма на раздражители. Например, при воздействии низкой температуры у человека наблюдается изменение тонуса мускулатуры, дрожь, что повышает теплопродукцию; наряду с этим происходит сужение поверхностных сосудов, уменьшается глубина дыхания, что снижает теп­лоотдачу.

Интеграция рефлекторных реакций пластична, одни и те же безусловные реф­лексы могут входить в комплексы, связанные с удовлетворением различных по­требностей организма. Так, повышение слюноотделения наблюдается при попада­нии в рот съедобных и несъедобных (песок, кислота), веществ, а также при повы­шении температуры окружающей среды. При этом объем и состав слюны различен. Следовательно, слюноотделительный рефлекс входит в различные интегративные реакции: пищевую, защитную, терморегуляторную.

Выделение уровней организации безусловнорефлекторной деятельности от­носительно, так как элементарные, координационные и интегративные рефлек­сы объединяются системой сложных обратных связей в единое целое. Одним из важнейших сложных безусловных рефлексов, демонстрирующих схематичность любой классификации, является ориентировочный рефлекс.

Ориентировочный рефлекс

Ориентировочный рефлекс — это многокомпонентный неспецифический безуслов­ный рефлекс, проявляющийся при воздействии на организм нового или неожидан­ного раздражителя. Он обеспечивает всестороннюю готовность организма к вос­приятию раздражителей и к ответу на них. И. П. Павлов назвал этот рефлекс «Что такое?».

Выделяют три основные группы компонентов ориентировочного рефлекса: двигательные, вегетативные, изменение уровня активности головного мозга.

К двигательным компонентам относятся реакции, обеспечивающие повыше­ние тонуса мускулатуры и поддержание позы (вздрагивание, затаивание), а также реакции, которые направлены на локализацию раздражителя в пространстве (по­ворот глаз, головы, туловища в сторону раздражителя).

Вегетативные компоненты — реакции, связанные с активацией симпатичес­кой нервной системы. К этому компоненту относятся: расширение зрачков, суже­ние сосудов конечностей и расширение сосудов головы, изменение частоты серд­цебиения и дыхания, кожно-гальваническая реакция (уменьшение электрического сопротивления кожи).

Изменение уровня активности головного мозга — неспецифическое повыше­ние возбудимости коры головного мозга, которое приводит к снижению порогов чувствительности к ряду раздражителей, в результате чего обостряется зрение, слух, обоняние. Это способствует срочному анализу раздражителя и организации ответной реакции.

Комплекс реакций, составляющих ориентировочный рефлекс, реализуется за счет участия многих структур головного мозга: ядер продолговатого и среднего мозга, гипоталамуса, лимбической системы, ретикулярной формации, коры боль­ших полушарий.

Выделяют две фазы ориентировочного рефлекса: фазу неспецифической тре­воги и фазу исследовательского поведения.

Особенность ориентировочного рефлекса состоит в том, что при неоднократ­ном повторении действия раздражителя, т. е. при утрате им новизны, неожидан­ности, ориентировочная реакция ослабляется, а затем перестает проявляться. На­пример, когда ребенок впервые видит большие тикающие настенные часы, у него проявляются все признаки ориентировочного рефлекса. Но через некоторое время он перестает реагировать на ставший привычным раздражитель.

Ориентировочный рефлекс лежит в основе непроизвольного внимания, ин­тереса, любопытства, поэтому велика его роль в процессе обучения и воспитания. В школьной практике, чтобы продлить время качественного запоминания, необходимо объяснение нового учебного материала сопровождать показом слайдов, фильмов, опытов; применять на уроке различные наглядные пособия и пр. Од­нако это будет способствовать усвоению материала лишь тогда, когда пособия соответствуют теме урока. В противном случае эти раздражители будут отвлекать учащихся от объяснений учителя.

Ориентировочный рефлекс важен еще и потому, что лежит в основе выработ­ки условных рефлексов.

Высшая нервная деятельность

В процессе онтогенеза врожденная ННД очень быстро видоизменяется формиру­ющимися на ее основе условными рефлексами.

Условные рефлексы — индивидуально приобретенные приспособительные ре­акции организма, возникающие при определенных условиях на основе образова­ния временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепля­ющим этот раздражитель безусловнорефлекторным актом. Они отражают онтоге­нетический опыт приспособления к факторам окружающей среды и неодинаковы у особей одного вида. Условные рефлексы могут быть вызваны действием любых сигнальных, т. е. предупреждающих о действии безусловных, раздражителей. Реф­лекторные дуги этих рефлексов проходят через высший отдел головного мозга — кору больших полушарий. Морфологической основой их являются временные свя­зи между нейронами, которые формируются в процессе постнатального онтогене­за. Условные рефлексы характеризуются высокой подвижностью, способностью угасать и восстанавливаться в течение жизни в зависимости от условий среды и состояния организма.

Значение условных рефлексов заключается в том, что они обеспечивают опе­режающее, заблаговременное приспособление организма к воздействию биоло­гически значимых раздражителей. Они делают поведение пластичным, подогнан­ным к конкретным условиям изменяющейся среды.

От выработки условных рефлексов во многом зависят адаптационные воз­можности организма и его биологическая надежность. Так, употребление пищи в одно и то же время приводит к тому, что определенное время суток становит­ся сигналом скорого появления пищевого раздражителя. У человека повышается слюноотделение, активизируется желудочно-кишечный тракт, что подготавлива­ет организм к приему пищи и способствует более полному и быстрому ее перева­риванию.

Таким образом, ВНД — деятельность коры больших полушарий и ближай­ших к ней подкорковых структур, обеспечивающая сложные отношения целост­ного организма к внешнему и внутреннему миру, направленная на уравновеши­вание организма с окружающей средой через заблаговременное приспособление на основе выработки и торможения условных рефлексов. ВНД является физиоло­гической основой высших психических функций: ощущений, восприятия, пред­ставлений, мышления, памяти и сознания.