2017-11-30
4814
Современная генетика — это быстро развивающаяся наука о законах наследственности и изменчивости, переживающая глубокие качественные преобразования не только в теоретической сфере, но и в области практического применения (селекция, медицинская генетика).
Разработанная Дарвином эволюционная теория основывается на трех основных, факторах: изменчивости, наследственности и естественном отборе. Главное значение как материал для отбора имеет, по Дарвину, неопределенная, ненаправленная наследственная изменчивость. Во времена Дарвина не существовало еще ясного разграничения между изменчивостью, затрагивающей генотип, и модификационной изменчивостью, лежащей в границах нормы реакции. Генетика возникла и развилась значительно позже — в XX в.
В свете современных научных данных можно утверждать, что основу дарвиновской неопределенной изменчивости составляют мутации. Их и следует рассматривать как основной первичный материал для эволюционного процесса. Особи, несущие мутационные изменения, скрещиваются с другими особями, которые их не имеют или же несут другие наследственные изменения. Получаются новые сочетания генов, новые генотипы. Эта изменчивость (мутации и комбинации в результате свободного скрещивания) и дает первичный материал для естественного отбора, ведущего к образованию новых разновидностей и видов.
Первое, на что надо обратить внимание — это те исторически развивающиеся изменения, которые создали современный философский фундамент теории генетики. Стоит выяснить внутренние связи между эволюционной биологией (теорией естественного отбора Дарвина) и зарождающейся генетикой. Эта связь вытекает из определенной общности предметов исследования. Так, дарвинизм изучает интегральное действие трех факторов эволюции — наследственности, изменчивости и естественного отбора. Предметом же генетики является природа наследственности и изменчивости. Нетрудно заметить, что они взаимообусловлены тем, что познание эволюции органического мира оказывается поверхностным и неполным, если оно проходит без учета сущности наследственности и изменчивости. Взаимообусловленность проблем теории эволюции и генетики не абсолютизирована и благодаря тому, что это единство внутренне различимо, теория эволюции и генетика выступают как относительно самостоятельные дисциплины.
Теоретические обоснования умозрительного развития генетики (К. Нечели, Г. Спенсер, А. Вейсман) исторически а логически были связаны с эволюционным учением и вытекали из него.
История генетики распадается на три этапа — классический (1900-1930 гг.), неоклассический (1930-1953 гг.) и синтетический (с 1953 г.).
Материалистический подход в развитии генетики обеспечил создание теории гена, хромосомной теории наследственности, теории мутаций и современной молекулярной генетики.
Классический этап генетики начался после переоткрытия законов Менделя. В своей работе 1865 году Мендель, анализируя потомство, полученное от сортов гороха, обладающих контрастно отличающимися признаками, открыл новый мир явлений. Его работа объединила биологический и математический анализ. Ему удалось создать логическую модель наследственности и дать формулировку законов наследственности. Исходя из этого, Мендель основал теорию гена. Он выделил самое существенное свойство генов — дискретность — и сформулировал принципы независимости комбинирования генов при скрещивании.
В течение первого десятилетия XX века генетика переживала сложный этап своего развития. Теория генов утверждалась на основе громадного числа опытов с растениями, животными, микроорганизмами, а также при наблюдениях за наследственностью человека. Теория гена стала развиваться, признавая всеобщность генной организации наследственности для всех органических форм. Заслуга в этом вопросе принадлежит английскому ученому В. Бэтсону (1861—1926), который показал, что менделевские законы наследственности свойственны не только растениям, но и животным, и установил явление взаимодействия генов при развитии особи.
Исключительно важным было обоснование учения о фенотипе и генотипе организмов, которое положило начало рассмотрению «явления» и «сущности» в проблемах генетики. Работы датского ученого В. Иогансена (1857-1927) показали действие естественного отбора как фактора, преобразующего генотип на основе наследственной изменчивости при формирующей роли среды.
Развитие генетики этого периода оказало серьезное влияние на селекцию, и в первое десятилетие XX века началась коренная перестройка методов селекции. Селекция переходит на аналитический уровень путем выделения из популяции генотипически ценных линий.
Сформулированные выше принципы, а именно:
- всеобщность генной организации;
- различия между генотипом и фенотипом;
- соединение генетики и селекции имели важнейшее значение; их обоснование заложило краеугольный камень в здание будущей генетики.
Резерв наследственной изменчивости. Постоянно протекающий мутационный процесс и свободное скрещивание приводит к тому, что в пределах вида и отдельных его популяций накапливается большое количество внешне не проявляющихся наследственных изменении. Создание такого, по выражению академика И.И. Шмальгаузена, «резерва наследственной изменчивости» происходит потому, что подавляющее большинство возникающих мутаций рецессивны и фенотипически никак не проявляются. Хромосомы, несущие мутации, в результате удвоения постепенно распространяются среди популяции, в которой осуществляется свободное скрещивание. Постепенно происходит возрастание концентрации возникшей мутации, которая распространяется все более широко, не проявляясь, однако, фенотипически до сих пор, пока она остается гетерозиготной. По достижении достаточно высокой концентрации делается вероятным скрещивание особей, несущих рецессивные гены. При этом появятся гомозиготные особи, у которых мутация проявится фенотипически. В этих случаях мутации подпадают под контроль естественного отбора.
Генетические исследования природных популяций растений и животных показали, что при относительной фенотипической однородности они насыщены разнообразными рецессивными мутациями. Таким образом, каждый вид и каждая его популяция с генетической точки зрения представляют собой довольно сложную гетерозиготную систему, находящуюся под непосредственным и постоянным контролем естественного под непосредственным и постоянным контролем естественного отбора, что впервые было показано работами И. И. Шмальгаузена. При этом разные популяции одного вида, живущие в несходных условиях, будут различаться и по резерву наследственной изменчивости.
Формы естественного отбора. Знакомство с генетикой позволяет нам углубить и конкретизировать вопрос о разных формах естественного отбора, протекающего в природе. В разных условиях среды действие естественного отбора будет носить различный характер. Предположим, что создались условия, при которых некоторые возникающие наследственные уклонения полезны. В этом случае действие отбора (или, как часто говорят, «давление отбора») будет направлено в одну определенную сторону. Это приведет к постепенному изменению фенотипа, к смене нормы реакции в одном определенном направлении. Такая форма отбора носит название движущего отбора. Приведем пример. Близ индустриальных центров в воздухе много копоти, дыма. Стволы берез приобретают грязно-коричневый оттенок. У живущей на березе бабочки — березовой пяденицы иногда появляются темноокрашенные мутации. В обычных условиях сельской местности они отметаются отбором, так как делают бабочек заметными на фоне белой коры березы. Их поедают птицы. Иное дело — на загрязненной дымом березе. В этих условиях темные пяденицы становятся менее заметными и естественный отбор их сохраняет. Фактором, осуществляющим этот отбор, преимущественно служат птицы, поедающие бабочек. При большой напряженности отбора через относительно короткий промежуток времени возникает разновидность, характеризующаяся темной окраской. При большом «давлении отбора» движущая форма его быстро изменяет характер популяции. Например, в окрестностях города Манчестера темная форма березовой пяденицы вытеснила светлую форму примерно за 20 лет. Движущая форма естественного отбора играет основную роль в эволюции, в развитии приспособлений. Так, например, протекала эволюция лошади — от пятипалой конечности к однопалой, а также образование бескрылых островных форм насекомых и т. п.
Наряду с движущим естественным отбором в природе широко осуществляется и другая его форма — стабилизирующий отбор. У видов, живущих в относительно постоянных условиях, широкий размах изменчивости, выводящий особи вида за границы оптимальной для данных условий нормы, может быть неблагоприятен. В таких условиях сохраняются мутации, ведущие к меньшей изменчивости данного признака, и отсекаются мутации, определяющие более широкую изменчивость. Пример действия стабилизирующего отбора. У опыляемых насекомыми растений малой изменчивостью характеризуются части цветка. Вегетативные органы их гораздо более изменчивы. Это зависит от того, что пропорции цветка тесно «пригнаны» к размерам опыляющих их насекомых, и широкая изменчивость здесь отразилась бы весьма неблагоприятно на ходе опыления. Стабилизирующий отбор «закрепил» пропорции и размеры частей цветка.
Действия движущей и стабилизирующей форм отбора в природе тесно связаны друг с другом. Движущий отбор преобразует виды в меняющихся условиях окружающей среды. Стабилизирующий отбор закрепляет полезные формы в относительно постоянных условиях среды.
Сказанное выше показывает, что генетический анализ популяций позволяет значительно углубить и уточнить наши знания о характере изменчивости организмов в природе и яснее представить себе механизм действия естественного отбора как основного фактора видообразования и эволюции.
Микроэволюции.
Микроэволюцией называется совокупность эволюционных процессов внутри видов. Сущность микроэволюционных преобразований составляет изменение генетической структуры популяций. В результате действия элементарных эволюционных факторов появляются новые аллели, а в результате действия отбора формируются новые адаптации. При этом происходит замещение одного аллеля другим аллелем, одного изотипа белка (фермента) другим изотипом.
Популяции являются открытыми генетическими системами. Поэтому на микроэволюционном уровне происходит латеральный перенос генов – обмен генетической информацией между популяциями. Это означает, что адаптивный признак, возникший в одной популяции, может перейти в другую популяцию. Следовательно, микроэволюцию можно рассматривать как эволюцию открытых генетических систем, способных обмениваться генетическим материалом.
Факторы микроэволюции популяций
А) мутации – поток генов – популяционные волны численности – являются поставщиками изменчивость в популяции, приводят к изменениям в ее генофонде.
Б) изоляция – возникновение препятствий, уменьшающих возможность обмена генетической информацией между популяциями.
В) естественный отбор и дрейф генов – закрепление тех особенностей, которые дают популяции селективное преимущество, то есть повышает приспособляемость к изменениям условий внешней среды.
Мутации – случайные изменения генотипов под действием различных факторов.
Мутации могут быть генными и хромосомными.
Генные:
миссенс – замена одного основания в триплете ЦГГ – ТГГ ведет к изменению его значения;
со сдвигом рамки – включение или выпадение одного основания или даже триплета, при этом сдвигается весь код;
нонсенс – замена одного основания приводит к образованию стоп – кодона ААА – УАА;
синонимическая – замена основания ведет к образованию триплета- синонима (тирозин, было УАУ – стало УАЦ);
Хромосомные мутации выражаются в увеличении или уменьшении их численности, удвоении хромосомного набора (полиплоидия), повреждении хромосом или их частей. Чаще всего они приводят к гибели мутантной особи.
Частота мутаций в пределах одного поколения является характерным признаком той или иной популяции и варьирует в небольшом интервале значений. Так для львиного зева она составляет 15%, у льнянки – 25%, у мышей и крыс- до 10%, у бактерий, грибов и некоторых одноклеточных- до нескольких процентов. Мутации различаются по относительной жизнеспособности мутантных особей. Целый ряд мутаций вызывает патологические признаки или даже действует летально. В этом случае происходит снижение жизнеспособности мутанта по сравнению с исходной особью. В более редких случаях жизнеспособность особи повышается. Она дает большее потомство, и приобретенный признак закрепляется в популяции.
Поток генов – перенос мутаций из других популяций. Зависит от расселения особей соседних популяций – то есть перемещение в пространстве носителей ген. информации.
Мутации и поток генов создают необходимое разнообразие генотипов популяции- то есть изменчивость. Изоляция оберегает популяцию от проникновения генетического материала извне. Естественный отбор и дрейф генов сортируют генотипы.
Мутации без естественного отбора не ведут к появлению новых признаков. Е.О. следует за мутацией и выметает негативные и закрепляет позитивные признаки.
Популяционные волны или волны жизни. Все популяции организмов подвержены флуктуациям их численности. В результате они резко изменяют численность всех редко встречающихся в популяции генотипов. В этом смысле они также являются поставщиком эволюционного материала и подставляют редкие мутации под действие отбора. Некоторые генотипы при вспышках численности попадают в новые условия и оказываются под влиянием естественного отбора. Е.О. отбирает признаки, имеющие селективное преимущество, выметая негативные.
Изоляция приводит к накоплению и закреплению изменений, вызванных тремя предыдущими факторами. Она бывает территориальная или биологическая.
Территориальная изоляция:
механическая (географическая) – когда наблюдается пространственная разобщенность особей различных популяций.
репродуктивная (несовпадение по времени процессов репродукции – цветение растений одного вида в разное время). экологическая – популяции живут в различных условиях местообитания и конкурируют между собой (дубы, живущие в одной дубраве на разных почвах).
Биологическая изоляция – физическая несовместимость особей, невозможность производства полноценного потомства:
нежизнеспособность гибридов (тритикале – гибрид ржи и пшеницы – дает нежизнеспособное зерно)
стерильность гибридов – (мул, лошак)
Все изоляции закрепляют групповые различия между отдельными ареалами популяции.
Естественный отбор приводит к дифференциации внутри популяции. Если аллель имеет селективное преимущество, то есть обеспечивает лучшую адаптацию особей, он закрепляется в популяции. Доминантный аллель займет в популяции ведущее место через 6000 поколений, рецессивный – гораздо позже.
Выделяют следующие типы отбора:
направленный – в новообразованной популяции вырабатывается приспособляемость к окружающей среде – черные бабочки на загрязненных территориях.
стабилизирующий – в стабильных популяциях выметает крайние генотипы.
разрушающий или разрывающий (дизруптивный) – выметает средние формы, оставляя редкие генотипы – ели в предгорьях имеют средние размеры по сравнению с карликовыми высокогорными и высокорослыми равнинными.
Дрейф генов – случайное отклонение от постоянной частоты встречаемости генов. Чем меньше популяция, тем больше вероятность случайных отклонений в ее генофонде. Для того, чтобы дрейф давал эффект, популяция должна быть хорошо изолирована. Поток генов нивелирует дрейф. Дрейф закрепляет редкие генотипы. Играет важную роль в:
популяции с изолированными колониями с малой численностью;
в популяции с резким изменением численности за счет нескольких выживших особей;
в новых популяциях, образованных от одной или нескольких особей.
Все эти факторы приводят к изменению генофонда популяции.
В случае, если на этот процесс накладывается изоляция популяции, она может развиться в расу, подвид или вид.
Локальная популяция – группа особей, отделившаяся от основной популяции и имеющая общий генофонд.
Раса – региональная совокупность локальных популяций – у человека – белая раса – популяции северная, южная, арабская и т.д.
Биологический вид – сумма скрещивающихся между собой рас.
Согласно синтетической теории эволюции, механизмами видообразования являются мутации и проток генов – изоляция – популяционные волны численности – естественный отбор. Направление эволюции идет по пути от нового гена через изменение окружающей среды к новому виду и новой экосистеме. Все эволюционные изменения носят случайный характер, так как базируются на единичных случайных изменениях в генетическом аппарате отдельных особей.
П.- это min самовоспроизводящаяся гр.о собей одного вида, на протяжении длительного времени населяющая определ.пространство, обр.самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.
1. Половая структура - соотношение полов. Делится на первичную, вторичную, третичную.
Первич. - соотн. муж. и жен. особ, в период образования зиготы до момент, рожден.
Вторичная - от момента рождения.
Третичная - соотношение муж. и жен. особей в половозрелом состоянии.
2. Возраст.стр. - соотн. возраст.
Экологич. ниша-м.б. реализованной или потенциальной. Реал.- наст, меньше, в ней чего-то не хватает. Потен.- есть все, что нужно.
З. Простр. стр. - 3 типа распростр. особей в простанстве:
а)случайное (много пищи);
б)равномер. (мало пищи, высок.конкуренция);
в)агрегирован,(групповой)-прайды,стаи,стада,семьи. Задачи простран.стр.
-снижен.вероятн.конкуренц.м/у особями внутри П.
-обеспеч.контакты,встречи между особями
4. Генетич.стр. -сумма всех генотипов в к.-л. П.
5. Эколог.стр. -различ.роль в П.самцов и самок, детей и взросл. Выдел.разные им роли.
2. Микроэволюция.
Микроэволюция - совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов. (Н.В. Тимофеев-Ресовкий, 1938) ранне Фшгапеченко в 1927 для разграничения явлений эволюции. М. Идет на основе мутационной изменчивости под контролем Е.О. Изменение всего генофонда вида — 1 путь (филетическая эволюция или 2-видообразование.
С тридцатых годов текущего столетия особое внимание ученых привлекает популяция как форма существования вида. Новые исследования проливают свет на самые начальные этапы эволюционного процесса, которые протекают внутри вида и приводят к образованию новых внутривидовых группировок — популяций и подвидов. Этот процесс называют микроэволюцией. Она доступна непосредственному наблюдению и изучению, так как происходит в исторически короткое время.
Можно определить микроэволюцию как систематическое изменение частот гомологичных аллелей, участков хромосом или целых хромосом в локальной популяции; иначе говоря, микроэволюцией называют любое увеличение или уменьшение частоты в генофонде какой-либо вариантной формы, которая продолжает встречаться в популяции из поколения в поколение
Выделяют два способа видообразования: географическое, или аллопатическое, и экологическое, или симпатическое. На разных этапах микроэволюции один способ сменяет другой или они действуют совместно. Географическая изоляция может в дальнейшем присовокупить действия экологической, поэтому трудно установить границы каждого способа видообразования.
