Биология развития. Жизненные циклы развития как отражение эволюции. Онтогенез и его периодизация. Прямое и непрямое развитие

Во времени жизнь организована как смена поколений организмов. Организмы каждого поколения осуществляют закономерный процесс развития или жизненный цикл. Наиболее демонстративен жизненный цикл многоклеточных растений и животных, размножаю­щихся половым способом, который начинается одной клеткой — зиготой. Совершающиеся в определенной* последовательности преобра­зования клеток, образующихся в результате деления зиготы и ее потомков, обусловливают рост организма, выделение в нем клеток разных направлений специализации и частей, различающихся строением и выполняемыми функциями, и наконец, достижение состояния зрелости. Зрелый организм выполняет главную биологическую зада­чу — воспроизведение особей следующего поколения. В дальнейшем организм стареет, что проявляется в снижении уровня его жизнедея­тельности. Жизненный цикл завершается смертью. Жизненные циклы некоторых одноклеточных эукариот и микроорганизмов нередко исчерпываются клеточным циклом. Их усложнение связано с возмож­ностью образования цист или спор, включением стадии полового размножения. Переходной формой между циклами одноклеточных и многоклеточных организмов служит жизненный цикл некоторых колониальных простейших, например Volvoх. В отличие от однокле­точных у них происходит стабильное выделение в развитии линий генеративных и соматических клеток, однако не наблюдается разнообразия морфофункциональных специализаций соматических кле­ток. У многих простейших и низших многоклеточных циклы отлича­ются высокой степенью сложности.

Совокупность взаимосвязанных и детерминированных хронологиче­ских событий, закономерно совершающихся в процессе осуществления организмом жизненного цикла, обозначают терминами «онто­генез» или «индивидуальное развитие».

Различают два главных типа индивидуального развития — непрямое (с метаморфозом) и прямое. Первый из названных типов характеризуется наличием особой вставочной фор­мы - личинки, более или менее отличной от зрелой особи по строению тела и ведущей активный образ жизни. Некоторые личинки имеют органы захвата и переработки пищи, тогда как другие снабжены лишь органами расселения. Последнее типично для личинок паразитов (мирацидий и циркария сосальщиков, корацидий широкого лентеца). Совокупность процессов, в результате которых происходит переход от личиночной к взрослой форме, называется метаморфозом. Он заключается в изменении внешнего вида и строения животного и достижении им половозрелого состояния. Непрямой тип индивиду­ального развития свойствен видам, откладывающим яйца с относи­тельно малым количеством желтка.

При прямом развитии зародышевый период заканчивается рождением молодой формы, имеющей общий план строения, набор органов и систем, характерный для зрелого состояния, но отличающей­ся меньшими размерами, функциональной и структурной незрелостью органов и систем. Этот тип развития присущ животным, откладываю­щим яйца с высоким содержанием желтка.

Характерные особенности имеет тип развития плацентарных млекопитающих и человека. Он является вариантом прямого развития, но отличается тем, что непосредственно по окончании зародышевого периода после рождения новый организм не способен к самостоятельному образу жизни, так как нуждается в специфическом питании — секрете определенных желез материнского организма (молоко).

Изменения в индивидуальном развитии проявляются на разных уровнях организации особи — генетическом, молекулярно-биохимическом, клеточном, тканевом, органном, системном. Исследования индивидуального развития проводятся с участием специалистов многих отраслей биологической науки — генетиков, биохимиков, морфоло­гов, эмбриологов, молекулярных биологов. Усиление роли междисцип­линарных исследований онтогенеза, наметившееся в начале текущего столетия, привело к возникновению самостоятельной области науки о живом — биологии развития. Она изучает наследственные, молекулярные, структурные основы, а также механизмы регуляции онтогенетических изменений на всех этапах жизненного цикла особи.

Основу процесса индивидуального развития составляет наслед­ственная информация, получаемая потомками от родителей. Доста­точно, однако, сравнить, например, человека на начальной, однокле­точной стадии онтогенеза и во взрослом состоянии, чтобы прийти к заключению о том, что в ходе развития объем информации, воспроизведенный в структурах и метаболизме организма, возрастает. Об этом свидетельствует, в частности, большее разнообразие химиче­ских соединений, их неслучайное распределение в органах, наличие самих органов и многое другое, что мы наблюдаем у взрослой особи и не обнаруживаем в зиготе. Накопление информации в процессе развития служит важной чертой онтогенеза и свидетельствует о его системномхарактере. Первичная наследственная информация зиготы играет роль инструкции, в соответствии с которой при активном регулирующем влиянии факторов окружающей среды в развивающемся организме последовательно образуются и закономерно взаимодействуют друг с другом молекулы и структуры разных уровней сложности. С учетом этого замечания онтогенез можно определить, как процесс реализации потомком наследственной информации родителей в определенных условиях окружающей среды. Это определение подчеркивает, что генетические закономерности играют важную роль в индивидуальном развитии, но не исчерпывают всего его содержания.

Кроме зародышевого развития, роста, старения биология развития изучает также молекулярно-генетические, клеточные и системные механизмы регенерации — совокупности процессов, обусловливающих восстановление структур, снашиваемых в процессе жизнедеятельности организма или утрачиваемых вследствие травмы.

Онтогенез и его периодизация. Онтогенез представляет собой непрерывный процесс развития особи. Однако для удобства изучения, а также в связи с тем, что на от­дельных этапах его происходит смена преобладающих молекулярных, клеточных и системных механизмов и характера отношений организма с окружающей средой онтогенез многоклеточных организмов подразде­ляют на периоды и стадии. Предложено несколько схем периодизации индивидуального развития. В соответствии с одной из них, имеющей широкое распространение, выделяют эмбриональный и постэмбриональный периоды. У плацентарных животных и человека выделяют дородовый (антенатальный) и послеродовый (постнатальный) периоды. Пер­вый, охватывает развитие до рождения особи и происходит под покровом яйцевых оболочек, а у плацентарных в материнском организме. В этот период факторы окружающей среды оказывают на развивающийся организм опосредованное действие. После рождения, с началом постнатального периода принципиальным образом меняются условия существования организма. Он начинает самостоятельную жизнь, вступая в непосредственное взаимодействие с окружающей средой.

Названные периоды онтогенеза подразделяются на стадии, различающиеся по конкретному содержанию изменений. У животных, размножающихся половым способом, эмбриональный период пред­ставлен следующими стадиями: одноклеточной (зигота), дробления (образование однослойного зародыша бластулы), гаструляции (образо­вание трехслойного зародыша), гисто- и органогенезов (образование тканей и органов). В первые 8 нед развивающийся организм человека называют эмбрионом или зародышем, что соответствует прохождению им зародышевой стадии. С9-й недели начинается плодная стадия развития. Организм приобретает характерные наружные формы, в нем обособляются закладки органов. На этой стадии он называется плодом.

В постнатальном периоде при прямом типе развития выделяют ранний и поздний постнатальный онтогенез. При этом к раннему постнатальному онтогенезу относят отрезок жизни до приобретения черт структурно-функциональной и репродуктивной зрелости, а к поз­днему — отрезок жизни, соответствующий зрелому состоянию и старе­нию организма. Дальнейшее подразделение наиболее детально прово­дится для человека. Оно обосновывается результатами исследования возрастной физиологии и медицины. Так, в раннем постнатальном онтогенезе человека выделяют периоды новорожденности, грудного возраста, дошкольного и школьного возраста, полового созревания (пубертатный). Выделение их способствует оптимальному решению практических задач педиатрии, так как ранний постнатальный онтогенез характеризуется относительно быстрой сменой функцио­нальных показателей различных органов и систем организма. Соответственно меняются требования к характеру питания, гигиениче­скому режиму, а также выносливость по отношению к температурным, физическим, эмоциональным нагрузкам.

Схема периодизации онтогенеза, которой мы будем придерживаться в дальнейшем, вытекает из существа генетических механизмов индивидуального развития, которое рассматривается как процесс реализации наследственной информации, обусловливающий достиже­ние состояния зрелости и участие организма в репродукции. В этой схеме, отражающей общебиологические закономерности, выделяют дорепродуктивный, зрелый (активный репро­дуктивный) и пострепродуктивный пери­оды. Первый из них, начинаясь с момента образования зиготы, огра­ничивается достижением половой зрелости и может быть назван также периодом развития дефинитивного фено­типа, второй - периодом стабильного функ­ционирования органов и систем, третий — пе­риодом старения организма. Одним из главных критериев выделения периодов согласно приводимой схеме является участие организма в репродукции, что создает трудности с установле­нием точных границ периодов. В частности, у млекопитающих и человека состояние половой зрелости достигается развивающимся организмом нередко раньше, чем он реально получает возможность активно участвовать в размножении. Репродуктивный и пострепро­дуктивный периоды онтогенеза женщины разграничены достаточно отчетливо (менопауза). Стареющий мужчина сохраняет способность к воспроизведению потомства, однако активность его в этом отношении снижается. Соответственно снижается доля участия в формировании состава генофонда следующего поколения. В силу социальной сущности биологический критерий зрелости, используемый в рассматриваемой схеме, в отношении человека дополняется показателями эффективности обучения, трудовой деятельности, творческой активности людей в разные возрастные периоды.

Дорепродуктивный период включает эмбриональное развитие и ранний постнатальный онтогенез, выделяемые согласно первой схеме периодизации. Хотя акт рождения принципиально изменяет характер отношений между организмом и внешней средой, в раннем постнатальном периоде в сравнении с эмбриональным периодом главное направление развития сохраняется. В частности, продолжаются формо­образовательные процессы, рост организма, происходят изменения клеточного состава и межтканевых отношений в различных органах. Однако если в эмбриональном периоде формообразовательные про­цессы доминируют, то в раннем постнатальном онтогенезе происходит смена этих процессов обычными формами жизнедеятельности, характерными для каждого органа во взрослом состоянии.

В последнее время появились основания для выделения в индивиду­альном развитии предзародышевого (предэмбрионального) периода, который соответствует гаметогенезу. Такое выделение обосновывается тем, что в дополне­ние к выработке питательного материала зародыша желтка в оогенезе синтезируются и сохраняются в цитоплазме ооцитов до начала развития некоторые биологически важные макромолекулы, например информационные РНК, контролирующие ранние стадии эмбриогенеза.

ПРЯМОЕ И НЕПРЯМОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

Прямое развитие происходит без превращений. В этом случае вновь появившийся на свет организм отличается от взрослой особи только размерами, пропорциями и недоразвитием некоторых органов. Такое развитие наблюдается у ряда насекомых, рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Так, из икринки рыбы выходит малек, похожий на взрослую особь, но отличающийся от нее размерами, недоразвитием чешуи и плавников, а человек рождает маленького ребенка, не умеющего ходить, говорить и т.д.

У насекомых, таких как кузнечики, саранча, тля, из яйца выходит личинка, похожая на взрослую особь, которая растет, линяет и превращается во взрослое насекомое или имаго.

При развитии с превращением из яйца появляется личинка, совершенно не похожая на взрослый организм. Такое развитие называется непрямым или развитием с метаморфозом, т.е. постепенным превращением организма во взрослую особь. Личинки растут, питаются, однако в большинстве случаев они не способны к размножению. Развитие с превращением характерно для ряда насекомых и земноводных. У насекомых при развитии с полным превращением особь проходит несколько последовательных стадий, отличающихся друг от друга образом жизни и характером питания. Например, у майского жука из яйца выходит гусеница, которая имеет червеобразную форму тела. Затем гусеница после нескольких линек превращается в куколку — неподвижную стадию. Куколка не питается, а развивается через некоторое время во взрослое насекомое.

Способы добывания пищи у гусеницы и взрослого жука различны. Гусеница питается подземными частями растений, а жук, — листьями. У некоторых видов взрослые особи вообще не питаются, а сразу приступают к размножению.

Среди позвоночных животных развитие с метаморфозом происходит у земноводных. Из яйца выходит личинка — головастик. Внешне он напоминает малька рыбы, дышит жабрами и передвигается с помощью плавников. Через некоторое время у него формируются конечности, развиваются легкие, исчезает хвост. Через два месяца после выхода из яйца головастик превращается во взрослую лягушку. Однако некоторые земноводные развиваются с неполным превращением, например аксолотли. Их личинки достаточно крупных размеров живут в воде, имеют пятипалые конечности, дышат жабрами и способны к размножению.