2017-12-14
9756
Эмбриогенез (греч. embryon - зародыш, genesis - развитие) - ранний период индивидуального развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения, является начальным этапом онтогенеза (греч. ontos - существо, genesis - развитие), процесса индивидуального развития организма от зачатия до смерти.
Развитие любого организма начинается в результате слияния двух половых клеток (гамет), мужской и женской. Все клетки тела, несмотря на различия в строении и выполняемых функциях, объединяет одно - единая генетическая информация, хранящаяся в ядре каждой клетки, единый двойной набор хромосом (кроме узкоспециализированных клеток крови - эритроцитов, которые не имеют ядра). То есть, все соматические (сома - тело) клетки диплоидны и содержат двойной набор хромосом - 2 n, и лишь половые клетки (гаметы), формирующиеся в специализированных половых железах (семенниках и яичниках), содержат одинарный набор хромосом - 1 n.
При слиянии половых клеток образуется клетка - зигота, в которой восстанавливается двойной набор хромосом. Напомним, что в ядре клетки человека содержится 46 хромосом, соответственно половые клетки имеют 23 хромосомы. Образовавшаяся зигота начинает делиться.
I этап деления зиготы называется дроблением, в результате которого образуется многоклеточная структура морула (тутовая ягода). Цитоплазма распределяется между клетками неравномерно, клетки нижней половины морулы крупнее, чем верхней. По объему морула сравнима с объемом зиготы.
На II этапе деления, в результате перераспределения клеток, образуется однослойный зародыш - бластула, состоящий из одного слоя клеток и полости (бластоцель). Клетки бластулы различаются между собой по размерам.
На III этапе, клетки нижнего полюса как бы впячиваются (инвагинируют) вовнутрь, и образуется двухслойный зародыш - гаструла, состоящий из наружного слоя клеток - эктодермы и внутреннего слоя клеток - энтодермы.
Очень скоро, между I и II слоями клеток формируется, в результате деления клеток, еще один слой клеток, средний - мезодерма, и зародыш становится трехслойным. На этом завершается стадия гаструлы.
Из этих трех слоев клеток (их называют зародышевыми слоями) формируются ткани и органы будущего организма. Из эктодермы развивается покровная и нервная ткань, из мезодермы - скелет, мышцы, кровеносная система, половые органы, органы выделения, из энтодермы - органы дыхания, питания, печень, поджелудочная железа. Многие органы формируются из нескольких зародышевых слоев.
Эмбриогенез или эмбриональное развитие – это развитие организма от оплодотворения яйцеклетки до рождения или вылупления. Рассмотрим стадии эмбрионального развития.
Дробление – это последовательных митотических делений зиготы и следующих поколений клеток, в результате которых образуются все более мелкие клетки, все вместе не превышающие размерами исходную зиготу. При дроблении появляющиеся поколения клеток не отличаются друг от друга ни строением, ни выполняемыми функциями. Про такие клетки говорят, что они не дифференцированы. В зависимости от особенностей строения зиготы дробление протекает по-разному. Можно выделить три типа дробления.
Неполное дробление наблюдается у животных, зиготы которых имеют огромный запас питательных веществ, например, у птиц и пресмыкающихся. Хорошо всем известный желток яйца курицы есть ничто иное, как зигота (или яйцеклетка). В такой зиготе ядро плавает на ее поверхности. Эта часть зиготы называется анимальным полюсом. На противоположном конце от ядра находится так называемый вегетативный полюс. Таким образом, можно сказать, что у при неполном дроблении деление протекает только на анимальном полюсе зиготы.
Полное неравномерное дробление наблюдается у животных, зиготы которых имеют много питательных веществ (но меньше, чем у птиц и пресмыкающихся) например у рыб и земноводных. Зигота этих животных (икринка) делится полностью, но уже после нескольких делений частота делений клеток анимального полюса становится заметно выше, чем у полюса.
Полное равномерное дробление встречается у животных, зиготы которых имеют относительно малое количество питательных веществ цитоплазмы. К ним относятся млекопитающие и головохордовые (ланцетник). В зиготе слабо выражены анимальный и вегетативный полюса, поэтому зигота делится полностью и дальнейшее деление клеток идет почти с одинаковой интенсивностью, как на анимальном, так и на вегетативном полюсе.
Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Первые два деления зиготы проходят меридионально, то есть в вертикальной плоскости. Следующее деление происходит в широтном направлении. Затем все последующие деления представляют строгое чередование делений клеток меридионально и широтно. Так постепенно количество клеток растет, их скопление имеет шаровидную форму и называется бластула. Бластула представляет собой полый шар, размеры которого не превосходят исходную зиготу. Полость внутри называется бластопор. Стенки бластулы образованы только одним слоем клеток.
Гаструляция – это следующая за дроблением стадия эмбрионального развития. У ланцетника гаструляция проходит относительно просто. Часть клеток бластулы начинает впячиваться внутрь. Такое впячивание стенки внутрь полости называется инвагинация клеток. Инвагинирующие клетки проникают все глубже и глубже внутрь бластоцеля, пока не встретятся с клетками противоположной стенки бластулы. На этом инвагинация заканчивается. Ее результатом явилась совершенно новая структура зародыша, называемая гаструла. Гаструла имеет несколько удлиненную форму. На одном конце гаструлы находится отверстие, образованное в результате инвагинации клеток участка бластулы. Это отверстие называется гастропор. Сама гаструла состоит из двух слоев клеток: наружного слоя, называемого эктодермой и внутреннего (из инвагинировавших клеток), называемого энтодермой. Эктодерма и энтодерма являются зародышевыми тканями. В конце гаструляции происходит образование третьей зародышевой ткани мезодермы. Мезодерма образуется между экто- и энтодермой, в результате миграции некоторых клеток энтодермы.
Органогенез – это процесс сложной дифференциации клеток трех зародышевых тканей, в результате которого происходит образование всех органов. Органогенез протекает под действием двух внутренних факторов.
a. Тканевая индукция – это способность некоторых клеток зародыша определять особенности развития соседних клеток. Так, например, под воздействием некоторых клеток энтодермы, контактирующие с ними клетки эктодермы, инвагинируют внутрь и образуют спиной мозг. Следовательно, участок энтодермы является индуктором спинного мозга.
b. Генетическое детерминирование – это управление генами процессом развития отдельных клеток, тканей и органов.
Три зародышевые ткани являются исходным материалом в развитии всех органов. Так из эктодермы развиваются нервная система, глаза, наружный слой кожи. Мезодерма дает начало мышцам, скелету, кровеносной системе, почкам. Энтодерма образует почти весь пищеварительный тракт, печень, легкие, поджелудочную железу.
Развивающийся в утробе матери зародыш хорошо защищен от внешних воздействий, но, тем не менее, внешние факторы могут играть заметную роль в эмбриональном развитии. Для правильного развития зародыш должен получать все необходимые витамины, макро- и микроэлементы, а также полный набор аминокислот. Вместе с тем нормальное развитие может быть нарушен многими неблагоприятными факторами, к которым относятся табачный дым, содержащий около сорока токсичных веществ, этиловый спирт, наркотические вещества, химические пищевые добавки (красители, эмульгаторы, ароматизаторы и пр.), проникающее электромагнитное излучение, тяжелые металлы (свинец, кадмий, ртуть и др.). Большинство из перечисленных факторов обладают сильно выраженным мутагенным эффектом. Мутации на ранних стадиях эмбриогенеза вызывают появление уродств, нарушение развития центральной нервной системы и могут приводить к гибели зародыша.
Осевые органы – это хорда, нервная и кишечная трубки. Независимо от вида животного, те клетки, которые мигрируют через область дорсальной губы бластопора, в дальнейшем преобразуются в хорду, а через область латеральных (боковых) губ бластопора в третий зародышевый листок – мезодерму. У высших хордовых животных (птицы и млекопитающие) вследствие иммиграции клеток зародышевого щитка, бластопор в ходе гаструляции не формируется. Клетки, мигрировавшие через дорсальную губу бластопора формируют хорду – плотный клеточный тяж, расположенный по средней линии зародыша между экто- и энтодермой. Под ее влиянием в наружном зародышевом листке начинает формироваться нервная трубка и только в последнюю очередь энтодерма образует кишечную трубку. Формирование нервной трубки непосредственно связано с нейруляцией – закладкой центральной нервной системы. Нейруляция очень важный и интересный период в развитии зародыша не только потому, что происходит закладка сложнейшей системы, но и вследствие того, что при формировании нервной трубки отмечается теснейшее взаимодействие между прилегающими друг к другу структурами: эктодермой, хордой и мезодермой.
