Общая характеристика эмбрионального развития: зигота, дробление, гаструляция, гисто- и органогенез. Зародышевые оболочки плода. Взаимоотношение материнского организма и плода

В онто­генезе различают два периода — эм­бриональный и постэмбриональный. Для высших животных и человека принято деление на пренатальный, или антенатальный (до рождения), и постнатальный (после рождения). Предло­жено также выделить предзиготный период, предшествующий образованию зиготы.

Предзиготный период развития связан с образованием гамет (гаметогенез). Процессы, характеризующие ово­генез, приводят к образованию гапло­идного набора хромосом и формирова­нию сложных структур в цитоплазме. В яйцеклетках происходит накопле­ние желтка. В зависимости от количе­ства желтка и характера его распреде­ления различают яйца трех основных типов: изолецитальные, телолецитальные и центролецитальные.

Изолецитальные яйца содержат не­много желтка, и он распределен рав­номерно по всей клетке. Такие яйца встречаются у иглокожих низших хор­довых, млекопитающих. Телолецитальные яйца характерны для моллюсков, земноводных, рептилий, птиц, содер­жат большое количество желтка, со­средоточенного на одном из полюсов — вегетативном. Противоположный по­люс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется анимальным. В центролецитальных яйцах желток находится в центре клетки, а цитоплазма расположена на периферии (яйца насекомых). Различное строение яиц связано с приспособлением к условиям развития и закрепилось в процессе эволюции.

У животных, которые в постэмбрио­нальный период проходят стадию личи­нок (иглокожие, насекомые, амфибии), яйца содержат сравнительно немного желтка. Личинки покидают яйцевые оболочки до окончания развития и про­должают его вне яйца. У многих жи­вотных с неличнночным типом онтоге­неза яйца телолешггальные. У живот­ных с внутриутробным типом развития (млекопитающие) яйца бедны желтком, и он распределен в них равномерно.

В предзнготный период развития в яйце накапливаются рибосомальная и информационная РНК, различные уча­стки цитоплазмы приобретают отличия по химическому составу, образуется ряд структур. Многие из них заметны благодаря присутствию различных пиг­ментов. Под клеточной мембраной об­разуется кортикальный слой цитоплаз­мы, содержащий гранулы гликогена. Яйцо приобретает полярность: веге­тативный и анимальный полюса.

Эмбриональный период, или эмбриогенез (гр. етЬгуоп — зародыш), начинается с образования зиготы. Окончание этого периода при разных типах онтогенеза связано с различны­ми моментами развития: при личиноч­ном типе — с выходом из яйцевых оболочек, при неличиночном — с вы­ходом из зародышевых оболочек, при внутриутробном — с моментом рожде­ния.

Эмбриональный периодделится на стадии зиготы, дробления, бластулы, образования зародышевых листков, гисто- и органогенеза. Зародыши мле­копитающих и человека до образова­ния зачатков органов принято назы­вать эмбрионом, а в дальнейшем плодом.

Зигота, образующаяся в резуль­тате слияния женской и мужской га­мет, представляет собой одноклеточную стадию развития многоклеточного ор­ганизма. Участки цитоплазмы яйца, содержащие зерна желтка, митохонд­рии, пигменты, видны на живых объектах, поэтому в зиготе удалось про­следить значительные перемещения ци­топлазмы.

В неоплодотворенных яйцах мор­ского ежа в кортикальной, области равномерно расположены зерна крас­ного пигмента. После оплодотворения они перемещаются и образуют красный пояс ниже экватора, в то время как анимальный и вегетативный полюса обесцвечиваются. Таким образом, со­здаются три зоны цитоплазмы: в ани-малыюй части яйца — непигментиро­ванная, ниже экватора — пигментиро­ванная, на вегетативном полюсе — бесцветная. В дальнейшем из цито-плазматического материала верхней бесцветной зоны формируется экто­дерма, из пигментированной зоны — энтодерма, из нижней — элементы мезодермы.

У ряда видов животных уже в зиготе осуществляется интенсивный синтез белка, матрицей для которого на на­чальных стадиях развития служит и РНК, синтезированная во время овоге­неза, но одновременно синтезируется и новая РНК.

Дробление. Начальный этап развития оплодотворенного яйца (зи­готы) носит название дробления. Ха­рактер дробления обусловлен типом яйцеклетки. В изолецитальном, бедном желтком оплодотворенном яйце лан­цетника, первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направ­лении к вегетативному, разделяя яйцо на две клетки — 2 бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой — образуются 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториаль­но: возникает 8 бластомеров. В резуль­тате последующих дроблений в мери­диональных и экваториальных плос­костях образуется 16, 32, 64 и т. д. бластомеров. Клетки, расположенные на вегетативном полюсе, несколько крупнее, чем на анимальном.

В результате ряда последователь­ных дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду шелкови­цы или малины. Он получил назва­ние морулы (лат. morum — тутовая ягода).

У млекопитающих желтка в яйцах мало, поэтому дробление полное, но также неравномерное. В различных бластомерах оно идет сразным рит­мом, и можно наблюдать стадии 2, 3, 6, 7, 9, 10 и т. д. бластомеров. Одни из них (светлые) располагаются по периферии, другие (темные) находят­ся в центре. Из светлых клеток обра­зуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосред­ственно в формировании тела зароды­ша не участвуют. Клетки трофобласта обладают способностью растворять тка­ни, благодаря чему зародыш внедря­ется в стенку матки. Далее клетки тро­фобласта отслаиваются от клеток за­родыша, образуя полый пузырек. По­лость трофобласта заполняется жид­костью, диффундирующей в нее изтканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. В ре­зультате дальнейшего дробления заро­дыш принимает форму диска, расплас­танного на внутренней поверхности трофобласта.

В процессе дробления увеличивается число бластомеров, однако бластомеры не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым дроблением стано­вятся мельче Эчо объясняется тем.что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы пресинтетический период (G₁) отсут­ствует, а синтетический (S) начинает­ся еще в телофазе предшествующего митоза. Во время дробления митозы следуют быстро друг за другом, и к концу периода весь зародыш лишь ненамного крупнее зиготы. В это время бластомеры уже отличаются по харак­теру цитоплазмы и могут разниться по содержанию желтка и размерам, что накладывает отпечаток на их дальней­шее развитие и дифференцировку.

Дробление яйца заканчивается обра­зованием бластулы. Отметим, что в зиготе и бластомерах ядерно-плазмен­ное соотношение нарушено в пользу цитоплазмы. В клетках бластулы ус­танавливается типичное для каждого вида животных ядерно-плазменное со_: отношение. Начиная с бластулы, клет­ки зародыша принято называть не бластомерами, а эмбриональными клет­ками. У ланцетника бластула образу­ется по достижении зародышем 128 клеток. В силу накопления продуктов жизнедеятельности бластомеров меж­ду ними появляется полость (бластоцель, или первичная полость). При полном равномерном дроблении (как у ланцетника) бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой кле­ток, который назван бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.

Гаструляция. У всех многокле­точных животных следующим за бла­стулой этапом развития является гас-труляция, которая представляет собой сложный процесс перемещения эмбри­онального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша,называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции следует раз­личать два этапа: а) образование экто-и энтодермы (двуслойный зародыш); б) образование мезодермы (трехслой­ный зародыш). У животных с изоле-цитальным типом яиц гаструляция идет путем инвагинации, т. е. впячи-вания. Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Про­тивоположные полюса бластодермы поч­ти смыкаются, так что бластоцель ли­бо исчезает полностью, либо остается в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш.

Внешний слой клеток носит назва­ние наружного листка, или эктодер­мы (гр. есtos —снаружи, derma—кожа), внутренний слой— внутреннего листка, или энтодермы (гр. еntos —внутри). По­лость называется гастроцелем, или пер­вичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопора, или первич­ного рта. Края его сближаются, обра­зуя верхнюю и нижнюю губы. У пер-вичноротых (к ним относится большин­ство типов беспозвоночных) бластопор превращается в дефинитивный (оконча­тельный) рот, у вторичноротых (игло­кожие и хордовые) из него формирует­ся анальное отверстие либо он зараста­ет, а рот образуется на противополож­ном конце тела.

Гаструляция происходит не только путем инвагинации. Другими ее спосо­бами являются деляминация (расслое­ние), эпиболия (обрастание) и иммигра­ция (проникновение внутрь).

Образование гаструлы путем имми­грации характерно для кишечнополост­ных. Этот способ заключается в массо­вом активном перемещении клеток блас­тодермы в бластоцель. Эпиболия Встре­чается у животных, имеющих телолецитальные яйца. При этом способе гас­труляции мелкие клетки анимального полюса обрастают и покрывают снару­жи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые стано­вятся внутренним слоем. При делями-нации клетки зародыша делятся парал­лельно его поверхности, образуя на­ружный и внутренний зародышевые листки.

Гистогенез и органогенез. Гистогенез — процесс образования тка­ней, органогенез — формирование орга­нов. Диффгренцированный на три эмб­риональных листка зародышевый мате­риал дает начало всем тканям и орга­нам. Из эктодермы развиваются ткани нервной системы, очень рано обособ­ляющиеся. У хордовых она первона­чально имеет форму нервной пластин-кч. Эта пластинка растет интенсивнее остальных участков эктодермы и за­тем прогибается, образуя желобок. Раз­множение клеток продолжается, края желобка смыкаются, возникает нерв­ная трубка, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и днфферен-цировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы. Кроме того, из эктодермы развиваются наружный пок­ров кожи — эпидермис и его производ­ные (ногти, волосы, сальные и пото­вые железы, эмаль зубов, вослринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и т. п.).

Из энтодермы развивается эпите­лиальная ткань, выстилающая органы дыхательной, частично мочеполовой и пищеварительной систем, в том числе печень и поджелудочную железу.

Миотом дает начало скелетной муску­латуре, нефрогонотом—органам выде­ления и половым железам (гонадам). Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются источником эпителиальной выстилки вторичной погости тела — целома. За счет элементов склеротома развиваются хрящевая, костная и соеди­нительная ткани, образующие вокруг хорды осевой скелет. Дерматом дает начало соединительной ткани кожи, а спланхнотом — соединительной ткани внутренних органов, кровеносным сосу­дам, гладкой мускулатуре кишок, дыха­тельных и мочеполовых путей. В обра­зовании сердца принимает участие также висцеральный листок спланхно­тома. Железы внутренней секреции име­ют различное происхождение: одни из них (эпифиз, часть гипофиза) развивают­ся из закладок нервной системы, дру­гие— из эктодермы. Надпочечники и половые железы являются производ­ными мезодермы.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода раз­вития. Однако дифференцировка и ус­ложнение органов продолжаются и в постэмбрионалыюм онтогенезе. Опи­санные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, об­разованием отверстий и полостей, а также с формированием ряда временных зародышевых (провизорных) органов.

В процессе эмбрионального развития у позвоночных формируется ряд зародышевых оболочек, которые играют большую роль в развитии эмбриона. Самая примитивная из зародышевых оболочек — это желточный мешок, который впервые появляется у рыб. Желточный мешок представляет собой мембрану, пронизанную сетью кровеносных сосудов; он расположен снизу под эмбрионом, вокруг желтка, и служит для переноса питательных веществ из желтка к зародышу. Желточный мешок имеет очень большое значение у птиц п у рептилий, яйца которых содержат много желтка.

Несмотря на то, что у млекопитающих желток почти или совсем отсутствует, желточный мешок у них все же развивается и в нем образуются первые кровяные островки, а затем и кровеносные сосуды эмбриона, но на более поздних стадиях зародышевого развития эта оболочка превращается вмаленький рудиментарный орган.

Вторая зародышевая оболочка — амнион — формируется вокруг эмбриона у наземных позвоночных; амнион наполнен амниотической жидкостью, в которую погружен зародыш. Таким образом, эмбрионы наземных позвоночных находятся в водной среде, несмотря на то что взрослые животные обитают на суше. Амниотическая жидкость служит опорой для нежного зародыша и защищает его от повреждений. Третья оболочка — аллантоис — образуется из заднего конца первичной кишки.

У пресмыкающихся и птиц эта оболочка расположена вокруг амниона и желточного мешка и прилегает к скорлупе яйца. Аллантоис у этих животных функционирует в качестве эмбриональных легких, поглощая кислород и выделяя углекислый газ через скорлупу яйца. В птичьем яйце, вскрытом в конце периода насиживания, можно видеть непосредственно под скорлупой эту пронизанную кровеносными сосудами зародышевую оболочку. У млекопитающих аллантоис разрастается и, соприкасаясь со стенкой матки, образует часть плаценты. Кислород и питательные вещества из крови матери проходят через плаценту и по пупочному канатику переносятся эмбриональной кровью в организм зародыша. Продукты жизнедеятельности эмбриона проходят через плаценту и поступают в кровь матери.

Четвертая оболочка — хорион — не играет существенной роли в развитии эмбрионов птиц и рептилий; хорион в яйцах этих животных примыкает непосредственно к скорлупе яйца, но практически не функционирует. У млекопитающих роль хориона, напротив, очень важна: он прорастает слизистую матки и адсорбирует питательные вещества на той, самой ранней стадии формирования зародыша, когда еще не развились ни кровеносные сосуды, ни аллантоис. Хорион также принимает участие в образовании плаценты; кроме того, в нем вырабатывается гормон, играющий большую роль в нормальном развитии эмбриона.

Взаимоотношение материнского организма и плода. У млекопитающих и человека яйце­клетка бедна желтком, поэтому про­визорные приспособления развиваю­щегося организма имеют свои особен­ности. Желточный мешок закладывает­ся на ранних этапах эмбриогенеза, но не развивается, а постепенно редуци­руется, расслаивается. Аллантоис так­же не развит. Зачаток его входит в со­став нового специфического провизор­ного органа — пупочного канатика.

Функцию наружной зародышевой обо­лочки выполняет хорион, или вор­синчатая оболочка, названная так вследствие развития на ее поверхно­сти большого числа выростов, ворси­нок. Ворсинки хориона врастают в сли­зистую оболочку матки — специаль­ного органа материнского организма, присущего только млекопитающим. Место наибольшего разветвления вор­синок хориона и наиболее тесного кон­такта их со слизистой оболочкой матки носит название детского места, или плаценты.

Связь тела зародыша с плацентой осуществляется через пуповину или пупочный канатик, содержащий крове­носные сосуды. Кровеносные капилля­ры тела зародыша разветвляются в вор­синках хориона. Так устанавливается плацентарное кровообращение. Кровь матери не смешивается с кровью пло­да; она омывает ворсинки хориона, но никогда не проникает в капилляры плода. Через плаценту плод снабжа­ется питательными веществами, кис­лородом и освобождается от продуктов жизнедеятельности. При этом важная роль принадлежит эпителиальным клеткам, образующим хорион и его ворсинки. Вместе с клетками стенок сосудов эпителий хориона образует специфический клеточный барьер; мик­роорганизмы и ряд веществ из кровото­ка матери в норме не поступают в кро­воток плода. Нарушение плацентар­ного барьера, как правило, ведет к расстройству нормального развития плода, к патологии беременности. Пла­цента не является барьером для ряда лекарственных веществ, в том числе наркотиков, производственных и пи­щевых ядов, чужеродных белков и антител. Изучение биологических осо­бенностей связи организма плода и матери у высших млекопитающих, а,следовательно, и у человека, име­ет большое значение и лежит в ос­нове правильной организации меди­цинской службы вобласти охраны материнства.