double arrow

Регуляция эмбриогенеза на клеточном и молекулярно-генетическом уровне.


Клеточный уровень. В эмбриогенезе наблюдается пять типов клеточных реакций:

6. Пролиферация.

7. Клеточные перемещения.

8. Гибель клеток.

9. Избирательная сортировка.

10. Дифференцировка.

Пролиферация – размножение клеток митозом. Имеет место при формировании любого органа.

Клеточные перемещения – миграция отдельных клеток развивающегося организма. Например, перемещение нервных клеток ганглиозной пластинки к местам закладки рецепторного аппарата органов чувств.

Гибель клеток – запрограммированный процесс на завершающем этапе формообразования органа. Например, гибель клеток в межпальцевых промежутках кисти человека. Если она не произойдет, то ребенок родится со сросшимися пальцами (синдактилия).

Избирательная сортировка – выделение из смеси однотипных клеток и образование между ними прочных контактов.

Дифференцировка клеток – процесс образования специализированных типов клеток. Можно выделить три этапа на пути дифференцировки клеток:

4) тотипотентность (равнонаследственность) – путь развития клетки еще не определен. Это стадия зиготы и начало ее дробления (2-8 бластомеров). У гидромедузы клетки тотипотентны до стадии 32 бластомеров;




5) трансдетерминация – переопределение намеченного пути дифференцировки. Клетка теряет тотипотентность, но способна изменить направление намеченного пути развития (опыты Шпемана);

6) детерминация – клетка имеет строго определенный путь своего развития.

Таким образом, в ходе эмбриогенеза число возможных путей развития каждой клетки уменьшается в конечном счете до одного.

Молекулярно-генетический уровень. Ранние этапы эмбриогенеза (дробление) управляются веществами (РНК, белки), накопленными яйцеклеткой в ходе оогенеза. Они находятся в цитоплазме. Доказательством этого служат опыты английского ученого Д. Гердона, проведенные им в 1962-1972 гг. Он брал яйцеклетку лягушки, удалял из нее ядро и помещал туда ядро специализированной клетки эпителия кишечника. В последующем из такой клетки развивалась нормальная лягушка. Этим опытом было доказано:

3) все специализированные клетки имеют полный набор генов;

4) ранние стадии эмбриогенеза управляются не ядром, а цитоплазмой.

Для объяснения механизмов регуляции эмбриогенеза на молекулярно-генетическом уровне была предложена гипотеза дифференциальной активности генов: в ходе эмбриогенеза наблюдается последовательная смена активности генов, т.е. гены функционируют поочередно. Включение и выключение генов происходит за счет продуктов деятельности самих генов, т.е. путем саморегуляции.

Экспрессия отдельных генов регулируется на уровне транскрипции негистоновыми белками и гормонами. Различают пептидные гормоны (инсулин) и стероидные (эстрогены и андрогены). Молекулы пептидных гормонов из-за крупных размеров не могут проникнуть в клетку, и поэтому их эффект осуществляется через белки-рецепторы, локализованные в мембранах клеток-мишеней. Стероидные гормоны проникают через мембрану и связываются там с рецепторными белками, образуя комплекс: гормон+белок-рецептор. Затем этот комплекс связывается с негистоновыми белками, которые соединены с промоторными районами специфических генов. При этом промотор освобождается для действия РНК-полимеразы и начинается процесс транскрипции.



Доказательства справедливости гипотезы дифференциальной активности генов:

3) в ходе эмбриогенеза (онтогенеза) наблюдается смена локализации пуффов политенных хромосом у двукрылых насекомых. Пуфф - область интенсивного синтеза иРНК;

4) в онтогенезе человека имеет место смена нескольких видов гемоглобинов:

Стадия Гемоглобин
Эмбрион Gover I Gover II Portland I
Плод Гемоглобин F
Взрослый Гемоглобин А Гемоглобин А2

Процесс дифференцировки сопровождается уменьшением числа активных генов. Например, у морского ежа из 40 тысяч генов функционируют:

- на стадии бластулы – 30 тысяч;

- на стадии гаструлы – 15-20 тысяч;

- у взрослой особи – 3-5 тысяч генов.







Сейчас читают про: