Вопрос 80. Полостной и мембранный гидролиз пищевых веществ в различных отделах тонкой кишки

Тонкий кишечник выполняет несколько важных функций:

1) перемешивание химуса с секретами поджелудочной железы, печени (желчью) и слизистой кишечника;

2) переваривание пищи;

3) всасывание гомогенизированного и переваренного материала;

4) дальнейшее продвижение оставшегося материала по желудочно-кишечному тракту;

5) секреция гормонов;

6) иммунологическая защита.

Пищеварение в тонком кишечнике (enteron) - это заключительный этап пищеварения, в результате которого осуществляются завершающие стадии гидролиза пищевых веществ, начатого с помощью ферментов слюны, желудочного и поджелудочного соков. Пищеварение осуществляется под действием панкреатического и кишечного соков, содержащего 3 группы ферментов, расщепляющих поли- и олигомеры пищевых веществ до мономеров, которые по мере свое го образования всасываются слизистой оболочкой тонкой кишки в кровь и лимфу: протеолитические ферменты - карбоксипептидаза, лейцинаминопептидаза, аминодипептидаза, катепсин, энтерокиназа, фосфатазы; липолитические, амилолитические. Начинается гидролиз пищевых веществ в тонкой кишке в процессе полостного пищеварения, а завершается при осуществлении пристеночного (мембранного пищеварения).

Нервная система регулирует образование в железистых клетках ферментов. Она воздействует на железы не только во время секреции, но и в период относитель­ного покоя железы, когда происходит интенсивное обра­зование ферментов. Опыты с денервацией изолированной петли кишки показывают, что перерезка нервов влечет за собой увеличение количества сока с одновременным снижением в нем ферментов. Это указывает на наруше­ние трофического влияния на железистый аппарат.

Основными возбудителями секреции кишечного сока являются механические и химические раздражения, оказываемые пищевыми массами при прохождении через кишечную трубку. Механическое раздражение обусловливается самой массой, объемом пищи, имеющей различную консистенцию. Химическое раздражение производится желудочным и поджелудоч­ным соками, желчью, а также продуктами переваривания белков, жиров и углеводов. При прохождении пищевой массы по кишечнику происходит раздражение механо-, термо-, хеморецепторов стенок кишок; возникающие при этом импульсы рефлекторным путем передаются к кишечным железам, возбуждая их деятельность. В отличие от других пищеварительных желез кишечные железы от­вечают на прием пищи не возбуждением, а торможением сокоотделения. Отсутствие усиления кишечной секреции на прием пищи пытаются объяснить тем, что слизистая оболочка тонкой кишки способна отделять сок по всей ее длине, а заполнение кишечника после приема пищи происходит постепенно. Если бы прием пищи сопровождался обиль­ной секрецией, то во многих участках выделялось бы большое количество сока бесполезно в пустой просвет кишок. Это привело бы к неэкономной работе слизистой оболочки кишки. В связи с этим в процессе эволюции выработались механизмы регуляции, обеспечивающие выделение кишечного сока преимущественно при непосредственном контакте химуса со слизистой оболочкой.

Во время приема пищи наблюдается рефлекторное усиление секреции бруннеровых желез двенадцатиперстной кишки и рефлекторное торможение остального железистого аппарата, что предотвращает избыточную выработку сока и его ферментов (сверх того количества секрета, которое обусловлено местным раздражением химуса рецепторов кишки).

Гастроинтестинальные гормоны, вырабатываемые эндокринными эле­ментами слизистой оболочки кишки под влиянием химуса (дуокринин, энтерокринин, гастроингибирующий пептид (ГИП), вазоинтестинальный пептид (ВИП) и мотилин), а также гормоны коры надпочечников (кортизон, дезоксикортикостерон) стимулируют кишечную секрецию, подкрепляя функцию местных рефлекторных механизмов.

Таким образом, полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется за счет пищеварительных секретов и их ферментов, поступивших в полость тонкой кишки (секрет поджелудочной железы, желчь, кишечный сок). Оно осуществляется как в жидкой фазе кишечного химуса, так и на границе фаз: на поверхности пищевых частиц, растительных волокон, сохраненных и разрушенных энтероцитов, хлопьев, образовавшихся в результате взаимодействия кислого содержимого желудка и щелочного дуоденального химуса. В результате полосного пищеварения гидролизуются крупномолекулярные вещества и образуются в основном олигомеры. Последующий их гидролиз происходит в зоне, прилегающей к слизистой оболочке, и непосредственно на ней. Регуляция полостного пищеваренияосуществляется путем изменения секреции пищеварительных желез, продвижения химуса по тонкой кишке, интенсивности пристеночного пищеварения и всасывания.