Вопрос 86. Состав и свойства кишечного сока. Регуляция секреции кишечного сока

Кишечный сок и его свойства. Кишечный сок - мутноватая жидкость щелочной реакции, богатая ферментами и примесью слизи, эпителиальными клетками, кристаллами холестерина, микробами (небольшое коли­чество) и солями (0,2% углекислого натрия и 0,7% хлористого натрия). Секреция кишеч­ного сока включает два процесса: отделение жидкой и плотной частей сока. Плотная часть нерастворима в воде и представляет в основном отторгнутые от слизи­стой оболочки эпителиальные клетки, их фрагменты, лейкоциты и слизь. Ее рН 7,2—7,5. В ней содержится основная масса ферментов. Жидкая часть — желтоватая жидкость щелочной реакции. В составе ее анионы (Сl^-) и катионы (Na⁺, K⁺, Са²⁺), мукопротеин, аминокислоты, мочевина, молочная кислота. Содержание ферментов в жидкой части невелико. Слизистая оболочка тонкой кишки взрослого человека выделяет за сутки около 2,5 л сока.

Кишечный сок является продуктом секреторной активности всей слизистой оболочки тонкой кишки. В проксимальном отделе двенадцатиперстной кишки сок вырабатывается бруннеровыми железами. Сок их густой, сиропообразный, рН 7—8. Главным компонентом его является муцин, а пепсиноподобный фермент способен расщеплять белки, в кислой среде и медленно створаживать молоко. Секреция сока усиливается при приеме пищи и поступлении химуса из желудка. Регуляция осуществляется нервно-гуморальным путем. Усиливает секрецию раздражение блуждающего нерва. Установлено участие холинергических нервных образований в регуляции сокоотделения. Стимулирующее влияние на секрецию оказывают секретин, глюкагон. Предполагают, что значение секрета бруннеровых желез защитное, так как густой сок, богатый муцином, может покрывать слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки.

Основная часть кишечного сока выделяется либеркюновыми железами. Они заложены в криптах у основания ворсинок. В образовании сока принимают участие все энтероциты. Они обладают высокой пролиферативной активностью, в результате чего происходит их перемещение от основания ворсинки до ее вершины, где они подвергаются слущиванию (десквамации) и становятся компонентом кишечного сока. Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке кишки, но некоторое их количество транспортируется из крови.

Углеводы гидролизируются α-глюкозидазами, α-галактазидазой (лактаза), глюкоамилазой (γ-амилаза). К α-глюкозидазам относятся мальтаза и трегалаза. Мальтаза гидролизует мальтозу, а трегалаза — трегалозу на 2 молекулы глю­козы. α-Глюкозидазы представлены еще одной группой дисахаридаз, куда входят 2—3 фермента с изомальтазной активностью и инвертаза, или сахараза; с их участием образуются моносахариды.

Высокая субстратная специфичность кишечных дисахаридаз при их дефиците обусловливает непереносимость соответствующего дисахарида. Известны генетически закрепленные и приобретенные лактазная, трегалазная, сахаразная и комбинированные недостаточности. У значительной популяции людей, особенно народов Азии и Африки, выявлена лактазная недостаточность.

В тонкой кишке продолжается и завершается гидролиз пептидов. Аминопептидазы составляют основную часть пептидазной активности щеточной каймы энтероцитов и расщепляют пептидную связь между двумя определенными аминокислотами. Аминопептидазы завершают мембранный гидролиз пептидов, в результате чего образуются аминокислоты — основные всасывающиеся мономеры.

Кишечный сок обладает липолитической активностью. В пристеночном гидролизе липидов особое значение имеет кишечная моноглицерид-липаза. Она гидролизует моноглицериды с любой длиной углеводородной цепи, а также короткоцепочечные ди- и триглицериды, в меньшей мере — триглицериды со средней длиной цепи и эфиры холестерина.

Ряд пищевых продуктов содержит нуклеопротеиды. Их начальный гидролиз осуществляется протеазами, затем гидролизуются отщепленные от белковой части РНК и ДНК соответственно РНК-и ДНКазами до олигонуклеотидов, которые при участии нуклеаз и эстераз деградируют до нуклеотидов. Последние атакуются ще­лочными фосфатазами и более специфичными нуклеотидазами с высвобождением всасываемых затем нуклеозидов. Фосфатазная активность кишечного сока очень высокая.

Для большинства кишечных ферментов характерен проксимодистальный градиент — снижение их содержания и активности в тонкой кишке в направлении толстой кишки. Проксимодистальные градиенты свойств тонкой кишки зависят от возраста, питания, времени суток, приема пищи и др. Например, при голодании происходит дистальный сдвиг ферментативных активностей тонкой кишки, при парентеральном питании этот градиент сглаживается.

Ферментный спектр слизистой оболочки тонкой кишки и ее сока изменяется под влиянием определенных длительных режимов питания. Так, например, при длительном нахождении животного на углеводном режиме питания содержание амилазы в кишеч­ном соке увеличивается, а при длительном питании мясной пищей содержание ее уменьшается и возрастает количество ферментов, расщепляющих белки.