Вопрос 85. Особенности пищеварения в толстой кишке

Здесь завершается гидролиз остатков пищевых веществ за счет ферментов, поступающих с химусом из подвздошной кишки, и ферментов, вырабатываемых слизистой оболочкой толстой кишки, и энзимов, выделяемых микрофлорой, населяющей толстую кишку; осуществляется всасывание воды, продуктов гидролиза пищевых веществ и микробного разложения остатков пищи; происходит также формирование каловых масс.

Сокоотделение в толстом кишечнике является в основном реакцией в ответ на местное механическое раздражение слизистой оболочки химусом. Сок толстой кишки состоит из плотной и жидкой компонент. Плотная компонента включает в себя слизистые комочки, состоящие из слущенных эпителиоцитов, лимфоидных клеток и слизи. Жидкая компонента имеет рН 8,5—9,0. Перемещение химуса из тощей кишки в слепую осуществляется благодаря ритмической деятельности илеоцекального сфинктера, который представляет собой утолщение циркулярных пучков мышечных волокон в конечном отделе подвздошной кишки. Воронкообразная складка слизистой оболочки кишки в области сфинктера выполняет роль клапана, пропускающего химус только в дистальном направлении. Установлено, что илеоцекальный сфинктер работает синхронно с пилорическим сфинктером за счет осуществления бисфинктерного рефлекса. Это обеспечивает согласование уровней наполнения химусом начальных и конечных отделов тонкого кишечника. Ферменты сока содержатся в основном в слущенных эпителиоцитах, при распаде которых их ферменты (пептидазы, амилаза, липаза, нуклеаза, катепсины, щелочная фосфатаза) поступают в жидкую компоненту. Содержание ферментов в соке толстой кишки и их активность значительно ниже, чем в соке тонкого кишечника. Но имеющихся ферментов достаточно для завершения гидролиза в проксимальных отделах толстой кишки остатков непереваренных пищевых веществ. Регуляция сокоотделения слизистой оболочки толстого кишечника осуществляется в основном за счет энтеральных местных нервных механизмов.

Физиологическая роль микрофлоры толстого кишечника. Толстая кишка является местом обитания большого числа микроорганизмов. Они формируют эндоэкологический микробный биоценоз (сообщество). Микрофлора толстого кишечника состоит из трех групп микроорганизмов: главной (бифидобактерии и бактероиды — почти 90 % от всех микробов), сопутствующей (лактобактерии, эшерехии, энтерококки — около 10 %) и остаточной (цитробактер, энтеробактер, протеи, дрожжи, клостридии, стафилококки и др. — около 1 %). В толстой кишке находится максимальное количество микроорганизмов (по сравнению с другими отделами пищеварительного тракта). Нормальная микрофлора здорового человека участвует в формировании иммунологической реактивности организма человека, предотвращает развитие в кишечнике патогенных микробов, синтезирует витамины (фолиевую кислоту, цианокобаламин) и физиологически активные амины, осуществляет гидролиз токсичных продуктов метаболизма белков, жиров и углеводов, предотвращая эндотоксинемию.

В процессе жизнедеятельности микроорганизмов, относящихся к нормальной микрофлоре, образуются органические кислоты, которые снижают рН среды и тем самым препятствуют размножению патогенных, гнилостных и газообразующих микроорганизмов.

Бифидобактерии, лактобактерии, эубактерии, пропионбактерии и бактероиды усиливают гидролиз белков, сбраживают углеводы, омыляют жиры, растворяют клетчатку и стимулируют перистальтику кишечника. Бифидо- и эубактерии, а также эшерихии за счет своих ферментных систем участвуют в синтезе и всасывании витаминов, а также незаменимых аминокислот. Бактериальные модулины бифидо- и лактобактерии стимулируют лимфоидный аппарат кишечника, увеличивают синтез иммуноглобулинов, интерферона и цитокинов, подавляя развитие патогенных микробов. Кроме того, модулины усиливают активность лизоцима. Анаэробные бактерии вырабатывают биологически активные вещества (бета-аланин, 5-аминовалериановую и гамма-аминомасляную кислоты), медиаторы, оказывающие влияние на функции пищеварительной и сердечно-сосудистой систем, а также на органы кроветворения.

На состав микробного сообщества толстого кишечника оказывают влияние многие эндогенные и экзогенные факторы. Так, растительная пища приводит к увеличению энтерококков и эубактерии, животные белки и жиры способствуют размножению клостридий и бактероидов, но снижают количество бифидобактерии и энтерококков, молочная пища приводит к увеличению числа бифидобактерии. Ферменты бактерий расщепляют целлюлозу, гемицеллюлозу и пекти­ны, не переваренные в тонкой кишке.

Микроорганизмы утилизируют непереваренные питательные вещества, образуя при этом ряд веществ, которые всасываются из кишечника и вклю­чаются в общий обмен веществ. Микрофлора существенно влияет на печеночно-кишечную циркуляцию компонентов желчи и через них — на дея­тельность печени. С участием микрофлоры кишечника происходит обмен белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.

Микрофлора участвует в инактивировании ферментов энтерокиназы, щелочной фосфатазы, трипсина, амилазы. В ряде случаев инактивирующие эффекты микрофлоры сочетаются с таковыми протеолитических ферментов пищеварительных желез. Микроорганизмы принимают участие в разло­жении желчных кислот, ряде органических веществ с образованием орга­нических кислот, их аммонийных солей, аминов.

Естественным регулятором микрофлоры кишечника являются антимикробные вещества, продуцируемые слизистой оболочкой кишечника и содержащиеся в пищеварительных секретах (лизоцим, лактоферрин, дефенины, секреторный иммуноглобулин А). Нормальная перистальтика кишечника, продвигающая химус в дистальном направлении, оказывает большое влияние на уровень заселенности микробами каждого отдела кишечного тракта, препятствуя их распространению в проксимальном направлении. Поэтому нарушения двигательной активности кишечника способствуют возникновению дисбактериоза (изменению количественных соотношений и состава микрофлоры).

Поступление пищевых веществ в желудочно-кишечный тракт человека и высших животных следует рассматривать не только как способ восполнения энергетических и пластических материалов, но и как аллергическую и токсическую агрессии. Питание связано с опасностью проникновения во внутреннюю среду организма различного рода антигенов и токсических веществ, причем особую опасность представляют чужеродные белки. Лишь благодаря сложной системе защиты негативные стороны питания эффективно нейтрализуются. В этих процессах особую роль играет тонкая кишка, осуществляющая у высших организмов несколько жизненно важных функций - пищеварительную, всасывательную (транспортную) и барьерную. Именно в тонкой кишке пища подвергается многоступенчатой ферментативной обработке, что необходимо для последующего всасывания и ассимиляции образующихся продуктов гидролиза пищевых веществ, не имеющих видовой специфичности. Этим организм в определенной мере предохраняет себя от воздействия чужеродных субстанций. Понятно, что энзиматический барьер, состоящий из пищеварительных гидролаз, представлен рядом отдельных пространственно разделенных барьеров, но в целом образует единую взаимодействующую систему. Таким образом, желудочно-кишечный тракт - это не только ассимиляторная система, но и барьер (или система барьеров), предотвращающий поступление вредных веществ во внутреннюю среду организма.