Еволюція нервової системи

Загальновизнаним є те, що історія розвитку хребетних у основному є історією розвитку нервової системи.

Вперше нервова система з' являється у кишково-порожнистих. Ці тварини включають три класи: гідрозні, сцифоїдні медузи та кольорові поліпи, представники яких відрізняються поміж собою за складністю організації та характером рушійної активності. Нервова система у різних видів та форм цих організмів сягає неоднакового рівня досконалості. Найбільш примітивними представниками кишковопорожнинних є гідра, а до вищих кишковопорожнинних належить медуза.

У кишковопорожнинних вперше з'являються нервові клітини, які за рахунок своїх відростків утворюють різні за складністю нервові сітки або сплетення. Дякуючи поляризаційній та електронній мікроскопії виявили, що у кишковопорожнистих існують у нервовій системі типові синапси з хімічним передаванням імпульсів збудження. А ось у медуз до складу нервових сіток можуть належати проміжні нервові елементи – інтернейрони.

Важливою функціональною особливістю нервових сплетінь кишковопорожнинних є їх здатність до дифузного розповсюдження збудження. Швидкість проведення збудження нервовими сітками різних представників кишковопорожнинних коливається від 10 до 50 см/сек, у той час як у тварин, що не мають нервової системи, губок, вона складає лише 0,02см/сек.

Слід відзначити, що у еволюції усіх тварин є тенденція до централізації, а у подальшому й до цефалізації нервової системи. Наприклад, уже у кишковопорожнинних відзначається певна диференціація нервової сітки з ускладненням взаємодії різних нервових сіток тварини поміж собою. Навіть у гідри вже є явні ознаки централізації: у ділянці роту та на підошві нервові клітини розміщуються щільніше, ніж на решті поверхні тіла. Більша централізація нервової системи спостерігається у вищих кишковопорожнинних – медуз. У плоских черв' яків нервова система вже включає до себе парний головний ганглій, від якого відходить декілька поздовжніх нервових стволів, що з’єднанні кільцевими перемичками. До складу нервової системи плоских черв'яків входять інтернейрони, що ускладнюють взаємостосунки та зв’язки нервових елементів один з одним.

Подальше удосконалення нервової системи прямує шляхом централізації структур нервової системи та засобів передачі збудження, що спостерігається серед круглих та кільчатих черв'яків, у яких формується добре розвинений ланцюжок, поданий серією парних, але вже таких, що злилися поміж собою гангліїв, поздовжньо з’єднаних конективами.

У земляного черв'яка нервова система складається з головних (надглоткового та підглоткового) гангліїв черевного нервового ланцюжка. Окрім цих гангліїв у земляного черв'яка існують субепітеліальні та міжм’язові нервові сплетіння, що мають зв’язки з нервами, які прямують від гангліїв черевного нервового ланцюжка та забезпечують скорочення поздовжніх та кільцевих м'язів тіла.

У ракоподібних концентрація елементів центральної нервової системи відбувалася за рахунок зменшення числа сегментів тіла. Деякі ганглії зливаються і відбувається поздовжня концентрація нервової системи.

У комах розрізняють головні ганглії (надглотковий та підглотковий), а також ганглій черевного нервового ланцюжка, у якому виділяють грудну та черевну ділянки.

У ланцетника, що вважається родоначальником хребетних, центральна нервова система вже подана за формою нервової трубки. Цефалізація нервової системи ланцетника є незначною та визначається, головним чином, наявністю нюхового нерва.

Основні підрозділи мозку вперше з'являються у круглоротих (міноги та міксини). Головний мозок у круглоротих має практично такий самий тип будови, що й у більш високорозвинених хребетних. Він складається із чотирьох основних ланок: кінцевого мозку, проміжного, середнього та ромбовидного разом із мозочком. Із складу ромбовидного мозку виходять корінці черепно-мозкових нервів (з V по X).

У пластинкозяберних риб (акули та скати) головний мозок відрізняється від мозку круглоротих величезними розмірами мозочка та кінцевого мозку, а також тим, що нюхові цибулини у них відокремлені від півкуль нюховими трактами різної довжини.

У амфібій (жаби) порівняно з рибами, відзначається чітко виявлене спрощення деяких підрозділів мозку та їх міжцентральних зв’язків, особливо у мозочку. У проміжному мозку амфібій значно збільшується дорсальний таламус. На відміну від круглоротих та риб, у амфібій, крім основних нюхових цибулин є парні додаткові цибулини.

У рептилій (черепахи, ящірки, варани) основні підрозділи мозку подібні до мозку амфібій. Разом із тим у рептилій більш високого рівня розвитку сягає система міжцентральних зв’язків, особливо таламічних. Більш чітко виявлена тенденція до спеціалізації у діенцефальних структурах та не тільки для таламуса, але й для гіпоталамуса.

У рептилій вперше у низці хребетних стало можливим утворення тимчасових зв’язків, хоча й не таких стійких, як у вищих ссавців, а також є суттєві еволюційні зрушення у порівнянні з попередніми класами хребетних як у структурній організації центральної нервової системи, так і у функціональному відношенні. Формуються кортикальні формації кінцевого мозку. Більш чітко виявляються базальні ганглії гомологи хвостатого та блідого ядер, а також більш чітко диференціюються ядерні утворення таламусу та гіпоталамусу, підвищується функціональна важливість вищих ділянок центральної нервової системи, особливо у черепах.

У ссавців формується трубчатий тип нервової системи, а головний мозок сягає більш високого рівня розвитку, як у інтеграційній, так і у аналітико-синтетичній діяльності. Еволюція мозку у ссавців охоплює послідовно етапи розвитку мозку у нижчих ссавців (єхидна, качконіс), у сумчастих (опосум, кенгуру), у комахоїдних (їжаки, кроти), у гризунів (щури, миші), у хижаків (собаки, кішки, вовки). У собак доволі добре розвинені інтеграційні механізми у великих півкулях, оскільки на цьому рівні еволюції вперше з'являються чітко диференційовані структури таламусу та кори мозку, сягають досконалості кортикальні, таламо-кортикальні та інші асоціативні системи, що дозволяють організму адаптуватися до умов зовнішнього середовища, підтримуючи гомеостаз.

Найбільш високим рівнем розвитку мозку характеризуються примати (мавпи), у яких значно ускладнюються усі системи інтеграції нервової діяльності, розширюються асоціативні поля кори великих півкуль (лобні та тіменні), займаючи значну площину кори великих півкуль мозку поряд зі зменшенням території специфічних проекційних зон сенсорних систем.

 

 

Рекомендована література:

1. В.В. Науменко та інші. «Фізіологія с.-г. тварин». – К: «Сільгоспросвіта»; 1994,-с. 406-420.

2. Е.М. Федий, В.В. Науменко. «Физиология с.-х. животных». – К: «Вища школа».- 1978. – с. 306 -308.

3. П.Г. Костюк «Физиология центральной нервной системы» - К: «Вища школа» - 1977. - с. 11- 26.

Питання для самоконтролю:

1. Як побудована центральна і периферична частини нервової системи?

2. Що таке рефлекс і рефлекторна дуга? Яка рефлекторна дуга в безумовних, умовних і вегетативних рефлексів?

3. Фізіологічне значення і наслідки видалення (пошкодження) різних відділів нервової системи.

4. Як змінюється будова і функції нервової системи в процесі еволюції тварин?

 

IV. Фізіологія збудливих тканин (нервів і м'язів). Загальні властивості живих тканин, подразливість і збудливість, ознаки збудження, єдність процесів збудження та гальмування (6 годин).

Організм тварин побудований із різних тканин і вони можуть перебувати в двох станах:

Фізіологічного спокою і стані дії (збудження)

Збудливість – це здатність тканини відповідати на подразнення специфічною реакцією і хвилеподібним поширенням імпульсів збудження.

Процес переходу тканини від відносного спокою до діяльного стану – збудження.

Воно характеризується: підвищенням обміну речовин, поглинається більше О2, менше – СО2,підвищується теплопродукція, генерація струму дії.

М’язовій тканині властива ще і скоротливість, залозистій – виділення секрету. Гальмування – за природою це є збудження, але таке, що не відповідає функціональному стану тканини; тобто це збудження дуже сильне і не поширюється по ЦНС. За природою збудження і гальмування однакові.

Подразливість – це здатність тканини відповідати на подразнення неспецифічною реакцією.

Подразники - це агенти зовнішнього і внутрішнього середовища, які діють на клітини, тканини і органи організму.

По функціональному відношенню до тканин подразники поділяються на:

– адекватні – ті, до яких організм пристосувався в процесі еволюції;

– неадекватні – не діють в нормальних умовах;

Для м’яза адекватним подразником є нервовий імпульс, неадекватним – удар.

За природою подразники поділяються хімічні, фізичні, біологічні.

За силою подразники поділяються на порогові – сила, яка викликає найменшу реакцію з боку організму, підпорогові – не викликають реакцію організму, надпорогові-сила яких вища за порогову.