Строение и функции промежуточного мозга

Промежуточный мозг является производным переднего мозгового пузыря как и конечный мозг.

На вентральной поверхности промежуточного мозга расположен гипоталамус (подбугорье) — филогенетически старая область, которая является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы и состоит из зрительного перекреста, зрительных трактов, серого бугра с воронкой и гипофизом и сосцевидных тел. Все эти образования лежат непосредственно под зрительными буграми, образуя дно III-го желудочка, полости промежуточного мозга.

Зрительный перекрес т состоит из волокон зрительных нервов (II пара), идущих от сетчатки глаза и комиссуральных волокон, соединяющих гипоталамус обеих сторон при неполном перекресте образуется четырехугольная пластинка (хиазма).

Зрительные тракты состоят из волокон, идущих от задних углов зрительного перекреста и огибая ножки мозга, заканчиваются на латеральном коленчатом теле метаталамуса, подушке таламуса и верхних холмиках среднего мозга — подкорковых зрительных центрах.

Серый бугор представляет собой возвышение, расположенное между зрительным перекрестом и сосцевидными телами. Вершина серого бугра суживается и образует воронку, на конце которой лежит гипофиз — железа внутренней секреции. Пластинка серого вещества, из которых образован серый бугор и воронка, кпереди истончается и переходит в конечную пластинку. Серый бугор содержит вегетативные центры, регулирующие жировой, углеводный и водно-солевой обмен веществ, а также тепловой обмен.

Сосцевидные тела расположены между серым бугром и задним продырявленным веществом в виде округлых с горошину образований белого цвета, внутри которых располагаются два ядра: латеральное и медиальное. Здесь находятся подкорковые центры обоняния.

В сером веществе гипоталамуса различают основные гипоталамические области скопления нервных клеток: переднюю, заднюю и промежуточную, которые формируют более 50 пар ядер, являющиеся высшими подкорковыми центрами регуляции деятельности симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Они координируют деятельность всех внутренних органов и желез внутренней секреции, обмена веществ, обеспечивают поддержание гомеостаза. Здесь расположены центры голода, насыщения, жажды, терморегуляции, удовольствия. Как регуляторный орган, гипоталамус участвует в чередовании сна и бодрствования, а также в регуляции деятельности гипофиза, имеет связи с лимбической системой, участвуя в проявлении эмоций и мотиваций, играя определенную роль в формировании разносторонних поведенческих реакций.

Анатомически и функционально гипоталамус связан с гипофизом, образуя с ним единую гипоталамо-гипофизарную систему, в которой первый комплекс играет регулирующую роль, а второй — эффекторную.

Дорсальная поверхность промежуточного мозга состоит из зрительного мозга — филогенетически новой структуры, который подразделяется на таламус (зрительные бугры), метаталамус (забугорная область) и эпиталамус (надбугорная область).

Таламус — самое крупное в мозгу образование яйцевидной формы, лежащее по обе стороны третьего желудочка выше крыши среднего мозга. Оба таламуса соединены тонким пучком нервных волокон — серой комиссурой.

Передний конец таламуса сужен и образует передний бугорок, а задний — расширен и образует подушку таламуса. Латеральная поверхность таламуса прилегает к внутренней капсуле, нижняя соединяется с гипоталамусом, а верхняя и медиальная — свободны и покрыты эпендимой. Середина медиальной поверхности таламусов соединены промежуточной массой. Зрительный бугор состоит из большого числа ядер различной величины, отделенных друг от друга тонкими прослойками белого вещества — мозговыми пластинками таламуса. В настоящее время различают до 120 ядер, которые выполняют различные функции: группу передних, вентролатеральных, медиальных и ретикулярных ядер.

Подушка таламуса обеспечивает переключение от нейронов сетчатки глаза, а сам таламус является главным коллектором чувствительных путей, по которым к коре полушарий конечного мозга следуют импульсы от экстеро- и интерорецепторов. Таламус принимает участие в поддержании состояния внимания, не пропуская в кору полушарий конечного мозга ненужных в данный момент центростремительных сигналов. Он является главным центром восприятия раздражений со стороны экстрапирамидной системы, промежуточным звеном которой является, при этом обеспечивает сенсомоторные связи, направляя в двигательные зоны коры сигналы из мозжечка и полосатых тел, ответственных за автоматию локомоций.

По функции таламические ядра делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.

В специфических ядрах происходит переключение сенсорной информации с аксонов восходящих афферентных путей на конечные нейроны сенсорных областей коры больших полушарий. Повреждение этих ядер приводит к необратимой утрате определенных видов чувствительности.

Неспецифические ядра таламуса связаны с базальными ядрами и различными участками головного мозга, они поддерживают определенный уровень возбудимости головного мозга, необходимый для восприятия раздражений из окружающей среды.

Ассоциативные ядра участвуют в высоких интеграционных процессах.

Ретикулярное ядро таламуса представляет собой тонкий лист клеток, ограничивающих таламус, через которые проходят все приходящие и выходящие волокна клапанной функции таламуса. Это ядро проецируется во все регионы таламуса, где формируются тормозные разветвления и функционирует как специфичные тормозные цепи, селективно регулирующие всю таламо-кортикальную активность, при этом создается переключательный механизм, который может перекрывать восходящую таламическую активность к коре.

У человека таламус играет значительную роль в эмоциональном поведении, которое характеризуется своеобразной мимикой, сдвигами функций внутренних органов. При эмоциональных реакциях повышается артериальное давление, ускоряются частота пульса, дыхания, расширяются зрачки. Поражение таламуса у человека сопровождается сильной головной болью, нарушением сна и чувствительности, координации движения, его точности и др.

Метаталамус состоит из парных образований — коленчатых тел.

Латеральное коленчатое тело в виде удлиненного бугорка расположено под подушкой таламуса, состоит из чередующихся слоев серого и белого вещества и является переключательным ядром зрительного пути. Отростки клеток этого ядра вместе с волокнами от подушки таламуса образуют зрительную лучистость, которая заканчивается в зрительных центрах коры — шпорной борозде затылочной доли.

Медиальное коленчатое тело имеет форму вытянутого валика, расположенного между верхними холмиками крыши среднего мозга и подушкой таламуса, являясь переключательным центром слухового пути. Здесь заканчиваются волокна латеральной петли(боковой) слуховой петли, а волокна. Идущие от клеток этого ядра заканчиваются в слуховых центрах коры — в верхней височной извилине височной доли.

Эпиталамус расположен под таламусом и к нему относятся мозговые полоски, расширение которых образуют треугольник поводка, переходящие в мозговую пластинку, соединенных спайкой. Мозговые пластинки в свою очередь соединяются с эпифизом (шишковидное тело) — железой внутренней секреции, которая представляет собой редуцированный остаток теменного глаза некоторых древних амфибий и рептилий.

Полостью промежуточного мозга является 3-й желудочек, который представляет собой узкую вертикальную щель между медиальными поверхностями таламусов.

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ СТВОЛА МОЗГА (сетчатое образование от латинского сетка) хорошо развита в продолговатом мозге и других стволовых отделах мозга (мозговом мосту и среднем мозге). Название этой структуры отражает ранние представления о том, что отдельные нейроны ретикулярной формации имеют обширные связи друг с другом и образуют нечто подобное нейропилю, в котором возбуждение распространяется диффузно, подобно тому, как это происходит в нервной системе кишечнополостных. Однако в дальнейшем эти представления не подтвердились.

Нейроны ретикулярной формации могут образовывать скопления в несколько тысяч клеток, отростки которых могут доходить до коры больших полушарий конечного мозга.

Четких границ между отдельными ретикулярными и не ретикулярными группами клеток не установлено, однако выделено до 98 ядерных групп, относящихся к ретикулярной формации. Основными ядрами являются: ядра шва и гигантоклеточное ядро продолговатого мозга, центральное и ретикулярное ядро моста.

Клетки ретикулярной формации очень разнообразны пл форме и величине — это преимущественно мелкие ветвистые нейроны со значительным дендритным древом и длинными аксонами, которые Т-образно ветвятся, одна из ветвей идет вниз, а другая — в верхние отделы головного мозга (сетчатый тип взаимоотношения нейронов). Афферентные входы ретикулярная формация получает как по коллатералям восходящих (сенсорных) путей, так и от вышележащих структур, в том числе от коры больших полушарий и мозжечка. Таким образом, ретикулярная формация интегрирует влияние большого числа мозговых структур. В свою очередь, сама она оказывает влияние как на вышележащие, так и на нижележащие структуры.

Нисходящие и восходящие волокна ретикулярной формации покидают ядра на всем ее протяжении, не имея четких пространственных разграничений и образуют ретикуло-спинальный тракт, через который она оказывает влияние как на двигательную деятельность спинного мозга (осуществление спинальных рефлексов), так и на вегетативную регуляцию (сосудодвигательная, дыхательная, пищеварительная функции). Ретикулярная формация воздействует на соматические и вегетативные центры в двух противоположных направлениях: торможения и возбуждения.

Восходящие влияния ретикулярной формации направлены на регуляцию деятельности коры больших полушарий. Большинство ретикулярных волокон достигает коры через переключение в неспецифических ядрах таламуса. Действие восходящих ретикулярных влияний заключается в широкой активации корковых структур. Торможение активности ретикулярной формации ведет к наступлению сна, активация ее к приводит к реакции пробуждения.

Характерной особенностью нейронов ретикулярной формации является их высокая чувствительность к химическим факторам, таким как уровень углекислого газа и кислорода, содержание адреналина, ацетилхолина и серотонина, относительно небольшие концентрации фармакологических веществ, изменяют активность нейронов ретикулярной формации, а вместе с этим и ее влияние на кору больших полушарий, соматические и вегетативные рефлексы.

В функциональном отношении ретикулярная формация ствола мозга представляет собой единую структуру. Она является сложным рефлекторным центром, который регулирует тонус и степень возбудимости центральной нервной системы, активизирует кору больших полушарий конечного мозга, оценивая сенсорные сигналы, поступающие в нее, насколько важны те или иные, прежде чем позволить им активизировать кору, чтобы она могла подвергнуть их расшифровке. Животные с разрушенной ретикулярной формацией не могут бодрствовать, хотя сигналы проходят в кору, но не расшифровываются и кора у них не активизируется, таким образом, ретикулярная формация выполняет роль фильтра.