Тема Т26. Типи бродіння

Із трьох принципово можливих способів регенерації АТФ (дихання, бродіння та фотосинтез) бродіння найпростіший.

Бродіння — це такий метаболічний процес, у якому регенерується АТФ, а продукти розщеплення органічного субстрату можуть служити одночасно і донорами, і акцепторами водню. Загальна схема бродіння показана на рис. 26.1. Органічний субстрат є джере­лом енергії та вуглецю. Реакції синтезу АТФ є реакціями окиснення. Від окисненого вуглецю клітина позбавляється, виділяю­чи С0₂. Окремі етапи окиснення являють собою дегідрування, за якого водень переноситься на НАД. Акцепторами водню, який міститься у вигляді НАДН, є проміжні продукти розщеплення субстрату. За рахунок НАДН ці проміжні продукти відновлюються, а продукти відновлення виводяться з клітини.

У процесі зброджування вуглеводів та інших субстратів утворюються (окремо чи в суміші) такі продукти, як етанол, лактат (молочна кислота), пропіонат, форміат, бутират, сукцинат, ацетат, н-бутанол, 2,3-бутандіол, ацетон, 2-пропанол, С0₂ та Н₂. Залежно від того, які продукти переважно утворюються, розрізняють спиртове, молочнокисле, маслянокисле, пропіоновокисле, мурашинокисле та оцтовокисле бродіння. Молекулярний кисень у процесах бродіння участі не бере. Більшість мікроорга­нізмів, які здійснюють бродіння, є облігатними анеробами або факультативними аеробами, здатними рости як у присутності кисню, так і без нього. При цьому кисень пригнічує бродіння, і воно змінюється диханням.

Рисунок 26.1 – Загальна схема бродіння

 

У процесі зброджування глюкози утворюється від одного до чотирьох молей АТФ. У фосфорилюванні на рівні субстрату беруть участь такі три найважливіші реакції:

1,3-Дифосфогліцерат + АДФ → 3-Фосфогліцерат + АТФ

(фосфогліцераткіназа);

Фосфоенолпіруват + АДФ → Піруват + АТФ (піруваткіназа);

Ацетилфосфат (бутирилфосфат) + АДФ →

→Ацетат (бутират) + АТФ (ацетаткіназа).

У більшості мікроорганізмів використовуються перші дві реак­ції. При цьому необхідні акцептори водню утворюються з пірувату або ацетил-КоА. У процесі зброджування одного моля глю­кози утворюється лише два або три моля АТФ, а продуктами бродіння є лактат, етанол, ацетон, бутират, н-бутанол, 2-пропа­нол, 2,3-бутандіол, капронат, ацетат, С0₂ та Н₂.

При використанні третьої реакції, яка каталізується ацетат-кіназою, утворюється додатковий АТФ. Ацетилфосфат утворю­ється з ацетил-КоА за допомогою фосфотрансацетилази:

Ацетил-КоА + Ф_н → Ацетилфосфат + КоА.

Крім того, можливе утворення ацетилфосфату з фосфорильованих сахаридів (ксилулозо-5-фосфату, фруктозо-6-фосфату) за участю фосфокетолази.

 

Спиртове бродіння

 

Основними продуцентами етанолу є дріжджі Saccharomyces cerevisiae та бактерії (Zymomonas mobilis, Leuconostoc mesenteroides, Sarcina ventriculi).

Катаболізм глюкози у процесі зброджування її до етанолу та С0₂ здійснюється гліколітичним шляхом. Глюкоза окиснюється до пірувату. Перетворення пірувату на етанол проходить у два етапи (рис. 26.2):

1) піруват декарбоксилюється піруватдекарбоксилазою до ацетальдегіду;

2) ацетальдегід відновлюється алкогольдегідрогеназою до етанолу за участю НАДН. При цьому переноситься водень, який утворився під час дегідрування триозофосфату. Окисно-відновний баланс, таким чином, зберігається.

Якщо до дріжджів, які зброджують глюкозу, добавити бісульфіт (він є нетоксичним для дріжджів), то з'явиться новий продукт — гліцерин і одно­часно знизиться вихід етанолу таСО₂. Ацетальдегід зв'язується бісульфітом з утворенням ацетальдегідсульфіту і тому не може служити акцептором водню — етанол не утворюється. Замість ацетальдегіду таким акцептором водню є діоксиацетонфосфат. Він відновлюється до гліцерин-3-фосфату і дефосфорилюється до гліцерину. Бродіння у присутності бісульфіту використову­ють у промисловості для одержання гліцерину.

Зброджування дріжджами глюкози — про­цес анаеробний, хоча дріжджі є аеробними мікроорганізмами.

Рисунок 26.2 - Спиртове бродіння

 

В анаеробних умовах бродіння відбувається дуже інтенсивно, але відзначається слабкий ріст. Під час аерації бродіння послаблю­ється, починається дихання і активний ріст. У деяких дріжджів бродіння можна майже пригнітити посиленою аерацією (ефект Пастера). Л. Пастер відкрив цей ефект понад сто років тому. Він властивий не тільки дріжджам, а й усім факультативно аеробним клітинам, у тому числі й клітинам тканин вищих тварин.