Гетероферментативне молочнокисле бродіння

У гетероферментативних молочнокислих бактерій (на відмі­ну від гомоферментативних) відсутні такі ферменти гліколізу, як альдолаза та триозофосфатізомераза.

Рисунок 26.3 – Молочнокисле бродіння

Початкове розщеплен­ня глюкози у них відбувається лише пентозофосфатним шляхом. Рибулозо-5-фосфат під дією епімерази перетворю­ється на ксилулозо-5-фосфат, який в результаті реакції, що ката­лізується пентозофосфокєтолазою, розщеплюється з утворенням гліцеральдегідфосфатутаацетилфосфату. З гліцеральдегідфосфату через піруват утворюється молочна кислота, а ацетилфосфат від­новлюється через ацетил-КоА та ацетальдегід до етанолу. Такий тип бродіння є характерним для Leuconostoc mesenteroides.

Інші гетероферментативні бактерії переводять частково чи повністю ацетилфосфат в оцтову кислоту, що супроводжується утворенням АТФ. У цьому разі надлишок водню передається на глюкозу, яка відновлюється до маніту. З гліцеральдегідфосфа­ту через піруват утворюється лактат.

Гетероферментативне молочнокисле бродіння здійснюють Leuconostoc mesenteroides, L. fermentum, L. brevis, Bifidobacte­rium bifidum.

Бродіння, яке здійснюється Bifidobacterium bifidum. Ця бак­терія отримала назву за свою V- та Y-подібну форму (лат. bifidus — роздвоєний). Вона відома тим, що переважає в кишечнику немов­лят. Всі представники роду Bifidobacterium є строгими анаероба­ми, вони ростуть в атмосфері, яка містить 10 % С0₂. Біфідобактерії розщеплюють глюкозу на молочну кислоту та ацетат. Причо­му вони не мають ні альдолази, ні глюкозо-6-фосфатдегідрогенази. У цих бактерій глюкоза перетворюється на фруктозо-6-фосфат гліколітичним шляхом, а потім фруктозо-6-фосфат за допомогою активних фосфокетолаз перетворюється на ацетилфосфат і ксилулозо-5-фосфат. Ксилулозо-5-фосфат у свою чергу дає ацетилфос­фат і гліцеральдегідфосфат. Ацетилфосфат відновлюється до аце­тату, а гліцеральдегідфосфат через піруват — до лактату.