Маслянокисле та ацетоно-бутилове бродіння

Клостридії є грампозитивними. Рухливі (перитрихально розміщені джгутики), вегетативні клітини паличкоподібні, спори змінюють форму материнської клітини, оскільки їх діаметр є більшим за товщину самої клітини. Спори є терморезистентними.

Клостридії відзначаються різко вираженим бродильним типом метаболізму. Вони ростуть тільки в анаеробних умо­вах, хоча серед них є аеротолерантні види. Із запасних речовин характерними є крохмалеподібні полісахариди. Температурний оптимум становить 30—40 °С, є термофільні види (Clostridium thermoaceticum). Оптимальним рН є нейтральне або лужне.

За здатністю використовувати різні субстрати клостридії можна поділити на дві групи: цукролітичні та пептолітичні.

Катаболізм глюкози здійснюється гліколітичним шляхом. Водень, що утворюється у процесі дегідрування гліцеральдегідфосфату, переноситься на органічні кислоти або кетони, які утворюються з пірувату або ацетил-КоА. Типовим для клостри­дій процесом зброджування глюкози є бродіння, характерне для Clostridium butyricum і Clostridium acetobutyricum (рис. 26.6).

Рисунок 26.6 – Зброджування глюкози Clostridium butyricum і Clostridium acetobutyricum

Clostridium kluyveri здатна зброджува­ти суміш етанолу й ацетату до бутирату та молекулярного вод­ню (рис. 26.7). Ацетат є додатковим акцептором водню, він утво­рюється у процесі бродіння. АТФ синтезується тільки в ацетаткіназній реакції.

Рисунок 26.6 – Зброджування етанолу та ацетату Clostridium kluyveri

Зброджування глутамінової кисло­ти здійснюють бактерії Clostridium tetanomorphum. Це бродін­ня привернуло до себе увагу тим, що під час його дослідження була встановлена біохімічна функція вітаміну В₁₂. У процесі зброд­жування глутамату утворюються бутират, ацетат, аміак, СО₂ та молекулярний водень (рис. 26.8). Шлях катаболізму глутамату складається з ряду незвичних реакцій — утворення метиласпарагінової кислоти (за участю кофермента — похідного вітаміну В₁₂). На наступній стадії — утворення метилфумарату — відбуваєть­ся дезамінування. Метилмалат розщеплюється на ацетат і піру­ват. Ацетат виділяється, а піруват перетворюється на СО₂ та бутират, як показано на рис. 26.6.

Рисунок 26.8 – Зброджування глутамату Clostridium tetanomorphum

Контрольні питання до теми Т26:

1. Який метаболічний процес називається бродінням? Які особливості притаманні бродінню?

2. Чому у процесі бродіння спостерігається слабкий ріст мікроорганізмів?

3. Яка максимальна кількість молекул АТФ може синтезуватись у про­цесі бродіння і за якими механізмами?

4. За яких умов у процесі бродіння може утворюватись додатковий АТФ в ацетаткіназній реакції?

5. Чим відрізняється бродильний тип метаболізму від метаболізму аероб­них гетеротрофів?

6. Які мікроорганізми можуть здійснювати спиртове бродіння?

7. Які особливості притаманні молочнокислому та пропіоновокислому бродінню?