Циатейные папоротники: общая характеристика, филогенетические связи, экология, представленность в Сибири, ценотическая роль

Представители порядка Циатейные — так называемые древовидные папоротники, обитающие, как правило, в высокогорных туманных лесах, где испарение воды стеблем незначительно.

Проводящая система варьирует у них от протостелы до сложной диктиостелы, опушение от примитивного, состоящего из волосков, до сложно устроенных чешуй, положение сорусов от маргинального до дорсального на жилках. Спорангии обычно крупные с косым кольцом утолщенных клеток, споры часто с развитой сложно устроенной периной, трилетные. Гаметофиты сердцевидные, зеленые, утолщенные в центре.

Подсемейство циатейные (Cyatheoideae)

Виды этого подсемейства представляют собой естественную группу, главным признаком которой является поверхностное положение сорусов, сидящих на жилках на приподнятом свободном ложе, а также наличие чешуй в опушении.

Стволы циатеи не способны ко вторичному утолщению, и их устойчивость достигается развитием густого сплетения из жестких придаточных корней, составляющих покров ствола, особенно мощный в нижней части, где иногда он превосходит в несколько раз по толщине сам стебель. Опавшие листья часто оставляют на стволе свои жесткие основания, иногда листья опадают полностью. Увядшие листья у некоторых циатей сохраняются на стволе в течение некоторого времени, отгибаясь вниз и образуя своеобразную "юбочку" ниже кроны живых листьев. После опадения листьев на стволе остаются, как шрамы, крупные листовые рубцы - подковообразные, удлиненные или округлые, хорошо заметные только в верхней части ствола, а в нижней вскоре исчезающие под сплетающимися корнями.

Проводящая система стволов циатей представляет собой. В паренхиме коры стебля и в черешках листьев имеются слизистые мешки.

Листья циатеи могут быть от перистых до четырежды перистых. У многих видов имеются участки воздухоносной ткани овальной формы, называемые аэрофорами или пневматодами. Иногда эти участки ткани, служащие для газообмена, выдаются над поверхностью листа.

Необычным образованием у листьев многих видов циатеи являются свойственные им "афлебии" - уменьшенные базальные сегменты, часто почти нитевидно рассеченные, располагающиеся обычно у самого основания черешка.

С нижней стороны листьев поверхностно на жилках располагаются сорусы, состоящие из перемешанных с волосковидными парафизами спорангиев, имеющих тонкую ножку и сидящих на приподнятом коническом или полушаровидном ложе. Наблюдается большое разнообразие покрывалец.

Развитие сложного опушения является у циатейных существенным эволюционным приобретением. Древовидная форма роста, дающая этим папоротникам жизненные преимущества в смысле использования света и рассеивания спор, в то же время создала для них некоторые трудности в водоснабжении высоко расположенных листьев. Они вынуждены были поэтому развивать густой покров из чешуй, волосков, шипов, которые все в совокупности, по-разному ориентированные и сложно устроенные, помогают поглощать и задерживать воду, присутствующую в воздухе в виде дождей и туманов.