Голосеменные: общая характеристика и эволюция жизненного цикла

Голосеменные — исключительно древесные растения (деревья, кустарники, лианы).

Голосеменные — очень древняя группа растений. Ископаемые остатки их известны начиная с верхнего девона палеозойской эры. Мезозой называют эрой господства голосеменных. В мезозое же наблюдается полное (беннеттитовые, кейтониевые) или частичное (саговниковые, гинкговые) вымирание многих голосеменных и возникновение более новых их групп (порядок Coniferales), представленных большим числом видов, доживших и до наших дней.

Внутри отдела голосеменных продолжается микрофилльная (Coniferopsida) и макрофилльная (Cycadopsida) линии эволюции.

Голосеменные характеризуются наличием незащищенных семяпочек (мегаспорангиев), расположенных открыто на мегаспорофиллах; в случае редукции мегаспорофиллов семяпочки кажутся расположенными на верхушке побега.

Прорастая, микроспора попадает непосредственно на семяпочку; оказавшись на вершине нуцеллуса, она прорастает в пыльцевую трубку, которая, следуя через ткань нуцеллуса к женскому заростку, доставляет мужские гаметы к яйцеклетке.

Голосеменные, таким образом, являются разноспоровыми растениями. В цикле развития, как и у папоротникообразных, у них преобладает спорофит. Гаметофиты сильно редуцированы. При этом женский гаметофит не покидает связи с материнским растением, развиваясь внутри семяпочки, где происходит образование мегаспоры и ее прорастание в женский заросток (первичный эндосперм).

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка происходит на самом материнском растении. Но у саговниковых и у рода гинкго семязачатки могут опадать еще до образования зародыша и даже до оплодотворения, и тогда оплодотворение и развитие зародыша часто происходит на земле. В еще большей степени это относится к таким вымершим группам голосеменных, как семенные папоротники и кордаитовые. Совершенно очевидно, что семена гинкго и саговниковых, а тем более семенных папоротников и некоторых других вымерших групп, представляют собой более раннюю стадию эволюции семени. Но тем не менее, будь то на материнском растении или на земле, зародыш рано или поздно формируется, и в обоих случаях семязачаток превращается в семя. Для примитивных семян, в том числе для семян саговниковых и гинкго, характерно также отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, так как он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению. В семени уже содержится, причем в очень хорошей, надежной упаковке, зародыш - крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями).

Мужской гаметофит также претерпевает редукцию вплоть до полной потери вегетативных (проталлиальных) клеток у наиболее высокоорганизованных представителей.

В пределах отдела хорошо прослеживается появление и совершенствование пыльцевой трубки, наиболее развитой у представителей порядка хвойных.

Для уяснения эволюционных связей семенных растений со споровыми папоротникообразными чрезвычайно интересным и важным является наличие подвижных сперматозоидов у более древних порядков — Cycadales и Ginkgoales, в то время как у современных хвойных, а также у Ephedra, Gnetum и Welwitschia развиваются неподвижные мужские гаметы — спермии. В пределах отдела можно проследить эволюцию семени от простейших семян семенных папоротников до высокоорганизованных семян с дифференцированным зародышем у современных хвойных.